Vývoj ľudského embrya

Pre pochopenie individuálnych čŕt stavby ľudského tela je potrebné oboznámiť sa s vývojom ľudského tela v prenatálnom období. Každý človek má individuálne črty vonkajšieho vzhľadu a vnútornej stavby, ktorých prítomnosť je určená dvoma faktormi. V prvom rade je to dedičnosť - črty zdedené po rodičoch, ako aj výsledok vplyvu vonkajšieho prostredia, v ktorom človek rastie, vyvíja sa, študuje, pracuje.

Individuálny vývoj alebo vývoj v ontogenéze prebieha vo všetkých obdobiach života - od počatia až po smrť. V ľudskej ontogenéze sa rozlišujú dve obdobia: pred narodením (intrauterinné, prenatálne; z gréckeho natos - narodený) a po narodení (mimomaternicové, postnatálne). Vo vnútromaternicovom období, od počatia až po narodenie, sa plod (embryo) nachádza v tele matky. Počas prvých 8 týždňov prebiehajú hlavné procesy tvorby orgánov a častí tela. Toto obdobie sa nazýva embryonálne a organizmus budúceho človeka je embryo (embryo). Počnúc 9. týždňom, keď sa už začali objavovať hlavné vonkajšie ľudské znaky, sa organizmus nazýva plod a obdobie sa nazýva fetálne.

Po oplodnení (fúzii spermie a vajíčka), ku ktorému zvyčajne dochádza vo vajíčkovode, zlúčené pohlavné bunky tvoria jednobunkové embryo - zygotu, ktorá má všetky vlastnosti oboch pohlavných buniek. Od tohto okamihu začína vývoj nového (dcérskeho) organizmu.

Prvý týždeň embryonálneho vývoja

Toto je obdobie delenia zygoty na dcérske bunky. Počas prvých 3-4 dní sa zygota delí a súčasne sa pohybuje pozdĺž vajcovodu smerom k dutine maternice. V dôsledku delenia zygoty sa vytvorí mnohobunkový vezikul - blastula s dutinou vo vnútri (z gréckeho blastos - klíčok). Steny tohto vezikula pozostávajú z dvoch typov buniek: veľkých a malých. Steny vezikula - trofoblastu - sa tvoria z vonkajšej vrstvy malých svetlých buniek. Neskôr bunky trofoblastu tvoria vonkajšiu vrstvu embryonálnych membrán. Väčšie tmavé bunky (blastoméry) tvoria zhluk - embryoblast (embryonálny uzlík, embryonálny rudiment), ktorý sa nachádza mediálne od trofoblastu. Z tohto zhluku buniek (embryoblast) sa vyvíja embryo a priľahlé extraembryonálne štruktúry (okrem trofoblastu). Medzi povrchovou vrstvou (trofoblastom) a embryonálnym uzlom sa hromadí malé množstvo tekutiny.

Do konca prvého týždňa vývoja (6-7 dní tehotenstva) sa embryo uhniezdi do sliznice maternice. Povrchové bunky embrya, ktoré tvoria vezikula - trofoblast (z gréckeho trophe - výživa, trophicus - trofický, vyživujúci), vylučujú enzým, ktorý uvoľňuje povrchovú vrstvu sliznice maternice. Tá je už pripravená na uhniezdenie embrya. V čase ovulácie (uvoľnenie vajíčka z vaječníka) sa sliznica maternice zhrubne (až 8 mm). Rastú v nej maternicové žľazy a cievy. Na trofoblaste sa objavujú početné výrastky - klky, čo zväčšuje povrch jeho kontaktu s tkanivami sliznice maternice. Trofoblast sa mení na výživnú membránu embrya, ktorá sa nazýva klková membrána alebo chorión. Chorión má najprv klky na všetkých stranách, potom sa tieto klky zachovávajú iba na strane otočenej k stene maternice. Na tomto mieste sa z choriónu a priľahlej sliznice maternice vyvinie nový orgán, placenta (miesto dieťaťa). Placenta je orgán, ktorý spája telo matky s plodom a zabezpečuje mu výživu.

Druhý týždeň embryonálneho vývoja

Toto je štádium, kedy sa embryoblastové bunky delia na dve vrstvy (dve platničky), z ktorých sa tvoria dva vezikuly. Ektoblastický (amniotický) vezikula naplnená plodovou vodou sa tvorí z vonkajšej vrstvy buniek susediacich s trofoblastom. Endoblastický (žĺtkový) vezikula sa tvorí z vnútornej vrstvy buniek zárodočného uzla embryoblastu. Zárodok („telo“) embrya sa nachádza v mieste, kde sa amniotický vezikula dostáva do kontaktu so žĺtkovým vezikulom. Počas tohto obdobia je embryo dvojvrstvovým štítom pozostávajúcim z dvoch zárodočných vrstiev: vonkajšej - ektodermu (z gréckeho ektos - zvonku, derma - koža) a vnútornej - endodermu (z gréckeho ёntos - vnútri). Ektoderm je otočený k amniotickému vezikulu a endoderm susedí so žĺtkovým vezikulom. V tomto štádiu je možné určiť povrchy embrya. Dorzálny povrch susedí s amniotickým vakom a ventrálny povrch susedí so žĺtkovým vakom. Dutina trofoblastu okolo amniotického a žĺtkového vaku je riedko vyplnená vláknami extraembryonálnych mezenchýmových buniek. Do konca 2. týždňa má embryo dĺžku iba 1,5 mm. Počas tohto obdobia sa embryonálny štít v jeho zadnej (kaudálnej) časti zhrubne. Tu sa začínajú vyvíjať axiálne orgány (chorda, neurálna trubica).

Tretí týždeň embryonálneho vývoja

Obdobie tvorby trojvrstvového štítu. Bunky vonkajšej, ektodermálnej, vrstvy embryonálneho štítu sa posúvajú k jeho zadnému koncu, čoho výsledkom je vytvorenie hrebeňa predĺženého v smere osi embrya. Tento bunkový prameň sa nazýva primárny pruh. V hlavovej (prednej) časti primárneho pruhu bunky rastú a množia sa rýchlejšie, čoho výsledkom je vytvorenie malej vyvýšeniny - primárneho uzla (Hensenov uzol). Primárny pruh určuje bilaterálnu symetriu tela embrya, teda jeho pravú a ľavú stranu. Umiestnenie primárneho uzla označuje lebečný (hlavový) koniec tela embrya.

V dôsledku rýchleho rastu primárneho pruhu a primárneho uzla, ktorých bunky rastú do strán medzi ektodermom a endodermom, sa vytvorí stredná zárodočná vrstva, mezoderm. Mezodermálne bunky nachádzajúce sa medzi vrstvami štítka sa nazývajú intraembryonálny mezoderm a tie, ktoré migrujú za jeho hranice, sa nazývajú extraembryonálny mezoderm.

Niektoré mezodermálne bunky v primárnom uzle rastú obzvlášť aktívne dopredu a tvoria hlavový (chordálny) výbežok. Tento výbežok preniká medzi vonkajšiu a vnútornú vrstvu od hlavy po chvostový koniec embrya a tvorí bunkový prameň - dorzálny reťazec (chord). Hlavová (kraniálna) časť embrya rastie rýchlejšie ako chvostová (kaudálna), ktorá spolu s oblasťou primárneho tuberkulu akoby ustupovala dozadu. Na konci 3. týždňa vystupuje pred primárnym tuberkulom vo vonkajšej zárodočnej vrstve pozdĺžny pás aktívne rastúcich buniek - nervová platnička. Táto platnička sa čoskoro ohne a vytvorí pozdĺžnu drážku - nervovú drážku. Ako sa drážka prehlbuje, jej okraje sa zhrubnú, zblížia sa a zrastú, čím uzatvoria nervovú drážku do nervovej trubice. Následne sa z nervovej trubice vyvinie celý nervový systém. Ektoderm sa uzavrie cez vytvorenú nervovú trubicu a stráca s ňou spojenie.

V tom istom období preniká zo zadnej strany vnútornej (endodermálnej) vrstvy embryonálneho štítu do extraembryonálneho mezenchýmu (tzv. amniotickej stopky) prstovitý výrastok, alantois, ktorý však u ľudí nevykonáva žiadne špecifické funkcie. Pozdĺž alantoisu vyrastajú z embrya cez amniotickú stopku až po choriové klky krvné pupočné (placentárne) cievy. Prameň obsahujúci krvné cievy, spájajúci embryo s extraembryonálnymi membránami (placentou), tvorí brušnú stopku. Do konca 3. týždňa má teda ľudské embryo vzhľad trojvrstvového štítu. V oblasti vonkajšej embryonálnej vrstvy je viditeľná nervová trubica a hlbšie - dorzálny reťazec, teda objavujú sa axiálne orgány ľudského embrya.

Štvrtý týždeň embryonálneho vývoja

Je to obdobie, kedy sa embryo, ktoré vyzerá ako trojvrstvový štít, začína ohýbať v priečnom a pozdĺžnom smere. Embryonálny štít sa stáva konvexným a jeho okraje sú od amnionu oddelené hlbokou drážkou - kmeňovým záhybom. Telo embrya sa mení z plochého štítu na trojrozmerný, exoderm pokrýva telo embrya zo všetkých strán.

Endoderm, ktorý sa nachádza vo vnútri tela embrya, sa stočí do trubice a tvorí embryonálny rudiment budúceho čreva. Úzky otvor, cez ktorý embryonálne črevo komunikuje so žĺtkovým vakom, sa neskôr zmení na pupočný krúžok. Endoderm tvorí epitel a žľazy tráviaceho traktu a dýchacích ciest. Ektoderm tvorí nervový systém, epidermu kože a jej deriváty, epitelovú výstelku ústnej dutiny, análny úsek konečníka a vagínu. Mezoderm dáva vznik vnútorným orgánom (okrem derivátov endodermu), kardiovaskulárnemu systému, orgánom pohybového aparátu (kosti, kĺby, svaly) a samotnej koži.

Embryonálne (primárne) črevo je spočiatku uzavreté spredu aj zozadu. Na prednom a zadnom konci tela embrya sa objavujú invaginácie ektodermu - ústna jamka (budúca ústna dutina) a análna (análna) jamka. Medzi dutinou primárneho čreva a ústnou jamkou sa nachádza dvojvrstvová (ektoderm a endoderm) predná (orofaryngeálna) platnička (membrána), medzi črevom a análnou jamkou - kloakálna (análna) platnička (membrána), tiež dvojvrstvová. Predná (orofaryngeálna) membrána pretrhne v 4. týždni vývoja. V 3. mesiaci pretrhne zadná (análna) membrána.

V dôsledku ohnutia je telo embrya obklopené obsahom amnionu - plodovou vodou, ktorá pôsobí ako ochranné prostredie, chrániace embryo pred poškodením, predovšetkým mechanickým (trasením). Žĺtkový vak zaostáva v raste a v 2. mesiaci vnútromaternicového vývoja vyzerá ako malý vak a potom sa úplne redukuje. Brušná stopka sa predlžuje, stáva sa pomerne tenkou a neskôr dostáva názov pupočná šnúra.

Počas 4. týždňa pokračuje diferenciácia mezodermu, ktorá sa začala na konci 3. týždňa embryonálneho vývoja. Dorzálna časť mezodermu, ktorá sa nachádza po stranách notochordu, tvorí párové výbežky - somity. Somity sú segmentované, t. j. rozdelené na metaméricky umiestnené úseky. Preto sa dorzálna časť mezodermu nazýva segmentovaná. Segmentácia somitov prebieha postupne v smere spredu dozadu. Na 20. deň sa vytvorí 3. pár somitov, do 30. dňa ich je už 30 a na 35. deň - 43-44 párov. Ventrálna časť mezodermu nie je rozdelená na segmenty, ale je na každej strane zastúpená dvoma platničkami (nesegmentovaná časť mezodermu). Mediálna (viscerálna) platnička susedí s endodermom (primárne črevo) a nazýva sa splanchnopleura, laterálna (vonkajšia) platnička susedí so stenou tela embrya, s ektodermom, a nazýva sa somatopleura. Epitelový obal seróznych membrán (mezotel), ako aj vlastná platnička seróznych membrán a subserózna báza sa vyvíjajú zo splanchnopleury a somatopleury. Mezenchým splanchnopleury sa tiež podieľa na stavbe všetkých vrstiev tráviaceho traktu, okrem epitelu a žliaz, ktoré sa tvoria z endodermu. Endoderm dáva vznik žľazám pažeráka, žalúdka, pečene so žlčovodmi, žľazovému tkanivu pankreasu, epitelovému obalu a žľazám dýchacích orgánov. Priestor medzi platničkami nesegmentovanej časti mezodermu sa mení na dutinu tela embrya, ktorá sa delí na brušnú, pleurálnu a perikardiálnu dutinu.

Mezoderm na hranici medzi somitmi a splanchnopleurou tvorí nefrotómy (segmentálne nožičky), z ktorých sa vyvíjajú tubuly primárnej obličky. Z dorzálnej časti mezodermu sa tvoria tri rudimenty - somity. Ventromediálna časť somitov - sklerotóm - slúži na výstavbu skeletogénneho tkaniva, ktoré dáva vznik kostiam a chrupavkám axiálnej kostry - chrbtice. Laterálne od neho sa nachádza myotóm, z ktorého sa vyvíjajú priečne pruhované kostrové svaly. V dorzolaterálnej časti somitu sa nachádza dermatóm, z ktorého tkaniva sa tvorí spojivový základ kože - dermis.

V 4. týždni sa v hlavovej časti na každej strane embrya z ektodermu tvoria zárodky vnútorného ucha (najprv sluchové jamky, potom sluchové vezikuly) a budúca šošovka oka, ktorá sa nachádza nad laterálnym výbežkom mozgu - optický vezikul. Súčasne sa transformujú viscerálne časti hlavy, zoskupené okolo ústneho zálivu vo forme čelových a maxilárnych výbežkov. Kaudálne od týchto výbežkov sú viditeľné obrysy mandibulárnych a sublingválnych (hyoidných) viscerálnych oblúkov.

Na prednom povrchu tela embrya vyniká srdcový tuberkul, za ktorým nasleduje pečeňový tuberkul. Priehlbina medzi týmito tuberkulami označuje miesto vzniku priečnej priehradky - jedného zo základov bránice.

Kaudálne od pečeňového tuberkulu sa nachádza ventrálna stopka, ktorá obsahuje veľké krvné cievy a spája embryo s placentou (pupočnou šnúrou).

Obdobie od 5. do 8. týždňa vývoja embrya

Obdobie vývoja orgánov (organogenéza) a tkanív (histogenéza). Toto je obdobie raného vývoja srdca, pľúc, komplikácie štruktúry črevnej trubice, tvorby viscerálnych a branchiálnych oblúkov, tvorby puzdier zmyslových orgánov. Neurálna trubica je úplne uzavretá a rozširuje sa v hlavovej časti (budúci mozog). Vo veku približne 31-32 dní (5. týždeň, dĺžka embrya je 7,5 cm) sa na úrovni dolných krčných a 1. hrudných segmentov tela objavujú plutvovité zárodky (púčiky) ramien. Do 40. dňa sa tvoria zárodky nôh (na úrovni dolných bedrových a horných sakrálnych segmentov).

V 6. týždni sú viditeľné základy vonkajšieho ucha a od konca 6. do 7. týždňa - prsty na rukách a potom prsty na nohách.

Do konca 7. týždňa sa začínajú formovať očné viečka. Vďaka tomu sa oči jasnejšie vymedzujú. V 8. týždni sa dokončuje kladenie orgánov embrya. Od 9. týždňa, teda od začiatku 3. mesiaca, embryo nadobúda vzhľad človeka a nazýva sa plod.

Obdobie vývoja embrya od 3 do 9 mesiacov

Od tretieho mesiaca a počas celého fetálneho obdobia dochádza k rastu a ďalšiemu vývoju formovaných orgánov a častí tela. Súčasne začína diferenciácia vonkajších genitálií. Kladú sa nechty. Od konca piateho mesiaca sa stávajú viditeľné obočie a mihalnice. V siedmom mesiaci sa otvárajú očné viečka a v podkožnom tkanive sa začína hromadiť tuk. V deviatom mesiaci sa narodí plod. Vekom podmienené charakteristiky vývoja jednotlivých orgánov a orgánových systémov sú opísané v príslušných častiach učebnice.