Cestódy: všeobecná charakteristika cestódov

Cestodózy sú choroby spôsobené patogénmi patriacimi do triedy Cestoidea.

Medicínsky význam majú najmä zástupcovia dvoch rádov: pásomnice - Pseudophyllidea a pásomnice - Cyclophyllidea, ktoré patria do podtriedy pravých pásomníc (Eucestoda).

[ 1 ]

Štruktúra cestód

Telo cestód (z gréckeho cestos - pás, stuha) má zvyčajne tvar pásky, sploštené v dorzoventrálnom smere, pozostáva z hlavy (scolex), krku a strobil, rozdelených na segmenty (proglottidy). Dĺžka celej cestódy sa v závislosti od druhu môže pohybovať od niekoľkých milimetrov do 10 m alebo viac a počet proglottidov - od jedného do niekoľkých tisíc. U pásomníc je scolex viac-menej zaoblený, má štyri prísavky so svalnatými stenami. Na vrchole scolexu sa nachádza svalový výrastok - proboscis, nesúci výzbroj v podobe jedného alebo viacerých radov háčikov. Počet, veľkosť, tvar a umiestnenie háčikov sú dôležité pre určenie druhu pásomníc. U pásomníc je scolex predĺžený, vybavený dvoma sacími jamkami (botria). Za scolexom sa nachádza úzka, krátka, nesegmentovaná časť tela - krk, ktorá slúži ako rastová zóna. Z neho púčia mladé segmenty, v dôsledku čoho sa staršie postupne posúvajú smerom k zadnej časti strobily.

Telo cestód je pokryté vrstvou kožno-svalového vaku (kožno-svalový vak), ktorá pozostáva z kutikuly a subkutikuly. Kutikula je hustý nebunkový útvar na povrchu buniek epitelového tkaniva. Skladá sa z troch vrstiev: vonkajšej, obsahujúcej keratín, strednej - cytoplazmatickej, bohatej na bielkoviny a lipidy, a vnútornej - vláknitej alebo bazálnej. Keratín spolu s minerálnymi látkami a bielkovinami dodáva kutikule mechanickú pevnosť; lipidy prispievajú k jej odolnosti voči vode. Vďaka odolnosti kutikuly voči pôsobeniu enzýmov hostiteľa a uvoľňovaniu látok cez ňu, ktoré neutralizujú účinok enzýmov, môžu cestódy existovať v agresívnom prostredí čriev ľudí a stavovcov. Kutikula je pokrytá klkovitým výrastkom - mikrotrichiami, ktoré prichádzajú do úzkeho kontaktu s mikroklkami črevnej sliznice, čo pomáha zvýšiť účinnosť vstrebávania živín. Subkutikula obsahuje vrstvu ponorených epitelových buniek, ako aj vonkajšiu prstencovú a vnútornú pozdĺžnu vrstvu vlákien hladkého svalstva.

Vo vnútri je telo cestód vyplnené parenchýmom, ktorý pozostáva z veľkých buniek nepravidelného tvaru, ktorých výbežky sú navzájom prepojené. V povrchových vrstvách parenchýmu sa nachádzajú jednobunkové kožné žľazy, ako aj zásoby živín - bielkovín, lipidov a glykogénu. Ten má veľký význam v procesoch anaeróbneho dýchania. Nachádzajú sa tu aj „vápenaté telieska“ obsahujúce fosfáty a uhličitany vápnika a horčíka, s účasťou ktorých sú regulované tlmivé vlastnosti prostredia.

Vylučovací, nervový a reprodukčný systém sa nachádzajú v hlbších vrstvách parenchýmu. Tráviaci, dýchací a obehový systém chýbajú. Výživa je zabezpečená prostredníctvom telesných obalov.

Vylučovací systémCestódy sú konštruované podľa protonefrídiálneho typu. Pozostávajú z početných buniek s „blikajúcim plameňom“ a tenkých kanálikov, ktoré sa navzájom spájajú a ústia do veľkých laterálnych pozdĺžnych vylučovacích kanálikov. Tieto kanáliky v každom segmente sú navzájom prepojené zadným priečnym kanálikom. Keď sa segment odlomí, laterálne vylučovacie kanáliky sa otvárajú smerom von na povrchu zlomu.

Nervový systém pozostáva z pozdĺžnych nervových kmeňov, z ktorých najväčšie sú laterálne. V scolexe sú spojené priečnymi komisúrami, ktoré sú napojené na pomerne zložitý hlavový ganglion. Zmyslové orgány nie sú vyvinuté.

Reprodukčný systémTakmer všetky cestódy sú hermafroditické. Väčšina z nich má veľmi zložité genitálie. Hermafroditický genitálny aparát sa opakuje v každej proglotide. Prvé segmenty, ktoré púčia z krku, ešte nemajú genitálny aparát. Ako strobila rastie a segmenty sa vzďaľujú od krku, tvoria sa v nich orgány samčieho pohlavného systému, ktoré u väčšiny druhov pozostávajú z početných semenníkov, ktoré vyzerajú ako vezikuly roztrúsené v parenchýme segmentu. Z nich vychádzajú semenné kanáliky, ktoré ústia do semenovodu a končia v kopulačnom orgáne (cirrus), ktorý sa nachádza v genitálnej burze (bursa cirri). Genitálna burza sa otvára spravidla na laterálnej (niekedy na ventrálnej) strane segmentu na genitálnom tuberkule v špeciálnej priehlbine nazývanej genitálna kloaka.

Neskôr sa objavuje zložitejší ženský reprodukčný systém. Ženský genitálny otvor sa nachádza v kloake vedľa mužského. Ústie do úzkeho vaginálneho kanála, ktorý na vnútornom konci tvorí rozšírenie - spermatéku - a otvára sa do špeciálnej komory - ootypu. Do ootypu ústia aj vaječníkové vývody (vajcovody), žlčkové žľazy a Mehlisove telieska. Vajíčka vstupujú do ootypu z vaječníkov cez vajcovod a spermie nahromadené v spermatéke po kopulácii prenikajú cez vagínu. V ootype dochádza k oplodneniu vajíčok a ich tvorbe. Vznikajú z živného materiálu pochádzajúceho zo žlčkových žliaz a ich membrány sa vytvárajú zo sekrétov Mehlisovej žľazy. Vytvorené vajíčka sa presúvajú do maternice, ktorá sa začína vyvíjať. Ako do nej vajíčka vstupujú, maternica sa zväčšuje a zaberá stále väčšiu časť objemu segmentu a hermafroditický reprodukčný aparát sa postupne zmenšuje. Koncové segmenty strobil sú úplne obsadené maternicou, ktorá je naplnená obrovským počtom vajíčok.

Segmenty obsahujúce vyvinuté pohlavné orgány sa nazývajú hermafroditické a tie, ktoré sú vyplnené iba maternicou, sa nazývajú zrelé. U pásomníc je zrelá maternica uzavretá. Nemá žiadnu komunikáciu s genitálnym traktom ani s vonkajším prostredím. Vajíčka ju opúšťajú až po oddelení terminálnych proglotid, čo je sprevádzané deštrukciou tkanív segmentu a steny maternice.

Pásomnice majú otvorenú maternicu, cez jej vonkajší otvor sa vajíčka dostávajú do čriev hostiteľa a následne sa stolicou vylučujú do vonkajšieho prostredia. Vajíčka pásomníc majú viečko podobné vajíčkam trematód.

Vajíčka pásomníc majú pomerne jednotnú štruktúru, takže mikroskopicky je často nemožné určiť ich druh. Zrelé vajíčka majú oválny alebo guľovitý tvar a sú pokryté mimoriadne jemnou priehľadnou vonkajšou škrupinou, cez ktorú je jasne viditeľná larva vo vnútri, onkosféra. Je obklopená hrubou, radiálne priečne pruhovanou vnútornou škrupinou, embryofórom, ktorý plní hlavnú ochrannú funkciu. Onkosféra má šesť embryonálnych háčikov, ktoré sú poháňané svalovými bunkami. Pomocou háčikov a sekrétu žľazových buniek larva počas migrácie preniká do tkanív hostiteľa. Onkosféry sú často bezfarebné, menej často sfarbené do žlta alebo žltohneda. Pri skúmaní výkalov sa onkosféry nachádzajú pokryté iba embryofórom, pretože vonkajšia škrupina sa rýchlo zhoršuje.

Vývojový cyklus cestód

Všetky cestódy sú biohelminty; postembryonálny vývoj väčšiny ich druhov nastáva pri dvojitej (u pásomníc) alebo trojitej (u pásomníc) zmene hostiteľov.

V čreve konečného hostiteľa, ak sú prítomné dva alebo viac červov, dochádza k vzájomnému oplodneniu medzi rôznymi jedincami. Ak parazituje iba jedna cestóda, môže dôjsť k oplodneniu medzi jej rôznymi proglotidami; je možné samooplodnenie tej istej proglotidy. U pásomníc sa tvorba onkosféry končí v maternici; u pásomníc sa deje vo vonkajšom prostredí (zvyčajne vo vode). Keď zrelé vajíčko pásomnice spadne do vody, viečko sa otvorí a z neho sa vynorí korakídium - guľovitá, voľne plávajúca larva pokrytá vrstvou riasinkových buniek a vyzbrojená šiestimi háčikmi.

Ďalší vývoj lariev pokračuje v medzihostiteľoch.

Onkosféry, ktoré sa dostanú do gastrointestinálneho traktu medzihostiteľa s potravou alebo vodou, sa uvoľnia z embryofóru, preniknú cez črevnú stenu a migrujú, pričom krvou vstupujú do rôznych vnútorných orgánov, kde sa v závislosti od typu cestódy vyvinú do zodpovedajúceho typu lariev - larvy (z latinského larva - larva a gréckeho kystis - močový mechúr). Niektoré z týchto lariev (coenury, echinokoky, alveokoky) sa môžu v tele medzihostiteľa rozmnožovať nepohlavne.

Hlavné typy lariev sú:

1. Cysticerkus - malý vezikulárny útvar naplnený tekutinou, ktorý obsahuje scolex s fixačnými orgánmi ponorenými vo vnútri. Po vstupe do tela konečného hostiteľa sa scolex pohybuje z larválneho mechúra podobne ako sa prst rukavice otáča naruby. Cysticerkus je najbežnejší z larválnych cýst nachádzajúcich sa v tkanivách stavovcov.
2. Cysticerkoid sa skladá z opuchnutej časti podobnej mechúriku so scolexom a krkom ponoreným v ňom a chvostového výbežku (cerkoméra), na ktorom sa nachádzajú tri páry embryonálnych háčikov. Cysticerkoid sa zvyčajne vyvíja v tele bezstavovcových medzihostiteľov: kôrovcov, roztočov, hmyzu.
3. Coenur (Coenums) je vezikulárna larvocysta s viacerými ponorenými skolexmi, z ktorých každý následne vytvorí samostatnú strobilu. Z jednej onkosféry sa tak vyvinie veľké množstvo parazitov (nepohlavné rozmnožovanie pučaním). Coenur je charakteristický pre rod Malticeps a vyskytuje sa u oviec a niektorých hlodavcov.
4. Larvocysta cystického echinokoka (Echinococcus granulosus) je najzložitejšia larva cestódy. Je to jednokomorový mechúr naplnený tekutinou. Jeho vnútorná zárodočná membrána môže vytvárať plodové kapsuly so súčasnou tvorbou embryonálnych skolexov (protoskolexov) a sekundárnych a potom terciárnych mechúrov, vďaka čomu proces nepohlavného rozmnožovania nadobúda zvláštnu intenzitu. V tele medzihostiteľa echinokok nadobúda rôzne modifikácie. Parazituje na cicavcoch.
5. Larvocysta alveokoka (Echinococcus multilocularis) je konglomerát veľkého počtu malých, nepravidelne tvarovaných vezikúl, z ktorých vonkajšieho povrchu púčia dcérske vezikuly. Vo vezikulách sa vyvíjajú protoskolicexy. Larvocysta má tendenciu rásť do susedných tkanív.

U nižších cestód (pásomníc) sú larvy, ktoré parazitujú v medzihostiteľoch, predĺžené, tvarom pripomínajúce červy. Ich hlavné formy.

1. Procerkoid je larválne štádium pásomníc, ktoré sa tvorí v prvom medzihostiteľovi (kôrovci) z korakídia. Jeho dĺžka je približne 0,5 mm. Na prednom konci je priehlbina (primárne bothrie). Zadný koniec tela (cerkoméra) je oddelený zúžením a je vybavený chitínovými háčikmi.
2. Plerocerkoid - larválne štádium pásomníc, ktoré sa vyvíja z procerkoidu v druhom medzihostiteľovi (rybe). U niektorých druhov pásomníc môže dosiahnuť dĺžku niekoľko desiatok centimetrov. Na prednom konci tela sú prítomné botrie.

Definitívni hostitelia sa nakazia kŕmením sa medzihostiteľmi infikovanými plerocerkoidmi.

Vývoj pásomníc teda pozostáva z piatich fáz:

1. vajíčko, v ktorom dochádza k embryogenéze vo vode;
2. koricídium, ktoré sa vyliahne z vajíčka a vedie voľný život;
3. procerkoid, ktorý sa vyvíja z korakídia v tele veslonôžok;
4. plerocerkoid, vyvíjajúci sa z procerkoidu u rýb;
5. dospelá cestóda (marita), ktorá sa vyvíja z plerocerkoidu v čreve teplokrvných živočíchov.

[ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]