Svalové tkanivo

Svalové tkanivo (textus muscularis) je skupina tkanív (pruhovaných, hladkých, srdcových) rôzneho pôvodu a štruktúry, ktoré spája funkčný znak - schopnosť sťahovať sa - skracovať. Spolu so spomínanými druhmi svalového tkaniva tvoreného z mezodermu (mezenchýmu) sa v ľudskom tele nachádza svalové tkanivo ektodermálneho pôvodu - myocyty dúhovky oka.

Priečne pruhované (priečne pruhované, kostrové) svalové tkanivo je tvorené valcovitými svalovými vláknami s dĺžkou od 1 mm do 4 cm alebo viac a hrúbkou do 0,1 mm. Každé vlákno je komplex pozostávajúci z myosymplastu a myosatelitových buniek pokrytých plazmatickou membránou nazývanou sarkolemma (z gréckeho sarkos - mäso). Bazálna platnička (membrána) tvorená tenkými kolagénovými a retikulárnymi vláknami prilieha k sarkolemme zvonku. Myosymplast, ktorý sa nachádza pod sarkolemou svalového vlákna, sa nazýva sarkoplazma. Skladá sa z mnohých elipsoidných jadier (až 100), myofibríl a cytoplazmy. Pod sarkolemou ležia predĺžené jadrá orientované pozdĺž svalového vlákna. Sarkoplazma obsahuje veľké množstvo prvkov granulárneho endoplazmatického retikula. Približne 1/3 suchej hmotnosti svalového vlákna tvoria valcovité myofibrily, ktoré sa pozdĺžne rozprestierajú takmer celou sarkoplazmou. Medzi myofibrilami sa nachádzajú početné mitochondrie s dobre vyvinutými kristami a glykogénom.

Priečne pruhované svalové vlákno má dobre vyvinutú sarkotubulárnu sieť, ktorú tvoria dve zložky: endoplazmatické retikulové tubuly umiestnené pozdĺž myofibríl (L-systém) a T-tubuly (T-tubuly), ktoré začínajú v oblasti invaginácie sarkolemy. T-tubuly prenikajú hlboko do svalového vlákna a okolo každej myofibrily vytvárajú priečne tubuly.

T-tubuly hrajú dôležitú úlohu v rýchlom vedení akčného potenciálu do každej myofibrily. Akčný potenciál generovaný v sarkoleme svalového vlákna pod vplyvom nervového impulzu sa šíri pozdĺž T-tubulov a z nich do negranulárneho endoplazmatického retikula, ktorého kanáliky sa nachádzajú v blízkosti T-tubulov, ako aj medzi myofibrilami.

Hlavnú časť sarkoplazmy svalového vlákna tvoria špeciálne organely - myofibrily. Každá myofibrila sa skladá z pravidelne sa striedajúcich úsekov - tmavých anizotropných diskov A a svetlých izotropných diskov I. V strede každého anizotropného disku A sa nachádza svetlá zóna - prúžok H, v ktorého strede je čiara M alebo mezofragma. Čiara Z - tzv. telofragma - prechádza stredom disku I. Striedanie tmavých a svetlých diskov v susedných myofibrilách umiestnených na rovnakej úrovni na histologickom preparáte kostrového svalstva vytvára dojem priečneho pruhovania. Každý tmavý disk je tvorený hrubými myozínovými vláknami s priemerom 10-15 nm. Dĺžka hrubých vlákien je približne 1,5' μm. Základom týchto vlákien (filamentov) je vysokomolekulárny proteín myozín. Každý svetelný disk je tvorený tenkými aktínovými filamentmi s priemerom 5 – 8 nm a dĺžkou približne 1 µm, ktoré pozostávajú z nízkomolekulárneho proteínu aktínu, ako aj z nízkomolekulárnych proteínov tropomyozínu a troponínu.

Úsek myofibrily medzi dvoma telofragmami (Z-líniami) sa nazýva sarkoméra. Je to funkčná jednotka myofibrily. Sarkoméra je dlhá približne 2,5 µm a obsahuje tmavý disk A a polovice svetlých diskov I, ktoré k nemu susedia na oboch stranách. Tenké aktínové filamenty teda smerujú od Z-línie k sebe a vstupujú do disku A do priestorov medzi hrubými myozínovými filamentmi. Keď sa sval sťahuje, aktínové a myozínové filamenty sa k sebe posúvajú a keď sú uvoľnené, pohybujú sa v opačných smeroch.

Sarkoplazma je bohatá na bielkovinu myoglobín, ktorá podobne ako hemoglobín dokáže viazať kyslík. V závislosti od hrúbky vlákien, obsahu myoglobínu a myofibríl v nich sa rozlišujú tzv. červené a biele priečne pruhované svalové vlákna. Červené svalové vlákna (tmavé) sú bohaté na sarkoplazmu, myoglobín a mitochondrie, ale majú málo myofibríl. Tieto vlákna sa sťahujú pomaly a môžu byť dlho v stiahnutom (pracovnom) stave. Biele svalové (svetlé) vlákna obsahujú málo sarkoplazmy, myoglobínu a mitochondrií, ale majú veľa myofibríl. Tieto vlákna sa sťahujú rýchlejšie ako červené, ale rýchlo sa „unavia“. U ľudí svaly obsahujú oba typy vlákien. Kombinácia pomalých (červených) a rýchlych (bielych) svalových vlákien poskytuje svalom rýchlu reakciu (kontrakciu) a dlhodobý výkon.

Myosatelitné bunky sa nachádzajú priamo nad sarkolemou, ale pod bazálnou platničkou (membránou). Sú to sploštené bunky s veľkým jadrom bohatým na chromatín. Každá myosatelitná bunka má centrosóm a malý počet organel; nemajú špirálové organely (myofibrily). Myosatelitné bunky sú kmeňové (zárodočné) bunky priečne pruhovaného (kostrového) svalového tkaniva; sú schopné syntézy DNA a mitotického delenia.

Nepriečne pruhované (hladké) svalové tkanivo pozostáva z myocytov, ktoré sa nachádzajú v stenách krvných a lymfatických ciev, dutých vnútorných orgánov, kde tvoria svoj kontraktilný aparát. Hladké myocyty sú predĺžené vretenovité bunky dlhé 20 až 500 μm a hrubé 5 až 15 μm, bez priečneho pruhovania. Bunky sú umiestnené v skupinách, pričom špicatý koniec každej bunky je vložený medzi dve susedné bunky. Každý myocyt je obklopený bazálnou membránou, kolagénom a retikulárnymi vláknami, medzi ktorými prechádzajú elastické vlákna. Bunky sú navzájom spojené početnými uzlami. Predĺžené tyčinkovité jadro, dosahujúce dĺžku 10 – 25 μm, má pri sťahovaní bunky tvar vývrtky. Zvnútra k cytolemme priliehajú vretenovité husté (úponové) telieska umiestnené v cytoplazme.

Husté telieska sú analogické so Z-pásmi priečne pruhovaných svalových vlákien. Obsahujú proteín a-aktinín.

V cytoplazme hladkých myocytov sa nachádzajú myofilamenty dvoch typov - tenké a hrubé. Tenké aktínové myofilamenty s priemerom 3-8 nm ležia pozdĺž myocytu alebo šikmo vzhľadom na jeho dlhú os. Sú pripojené k hustým telieskam. Hrubé krátke myozínové myofilamenty s priemerom približne 15 nm sú umiestnené v cytoplazme pozdĺžne. Tenké a hrubé vlákna netvoria sarkoméry, preto hladké myocyty nemajú priečne pruhovanie. Keď sa myocyty sťahujú, aktínové a myozínové myofilamenty sa posúvajú k sebe a bunka hladkého svalstva sa skracuje.

Skupina myocytov obklopená spojivovým tkanivom je zvyčajne inervovaná jedným nervovým vláknom. Nervový impulz sa prenáša z jednej svalovej bunky do druhej cez nexusy rýchlosťou 8-10 cm/s. V niektorých hladkých svaloch (napr. zvierač zrenice) je inervovaný každý myocyt.

Rýchlosť kontrakcie hladkých myocytov je výrazne nižšia ako rýchlosť kontrakcie priečne pruhovaných svalových vlákien (100 – 1 000-krát), zatiaľ čo hladké myocyty vynakladajú 100 – 500-krát menej energie.

Hladké svaly vykonávajú dlhé tonické kontrakcie (napríklad zvierače dutých - tubulárnych - orgánov, hladké svaly ciev) a relatívne pomalé pohyby, ktoré sú často rytmické.

Priečne pruhované tkanivo srdcového svalu je priečne pruhované, ale jeho štruktúra a funkcia sa líšia od kostrových svalov. Skladá sa zo srdcových myocytov (kardiomyocytov), ktoré tvoria vzájomne prepojené komplexy. Kontrakcie srdcového svalu nie sú riadené ľudským vedomím. Kardiomyocyty sú nepravidelne valcovité bunky s dĺžkou 100 – 150 μm a priemerom 10 – 20 μm. Každý kardiomyocyt má jedno alebo dve oválne jadrá umiestnené v strede a obklopené myofibrilami umiestnenými striktne pozdĺžne pozdĺž periférie. V blízkosti oboch pólov jadra sú viditeľné cytoplazmatické zóny bez myofibríl. Štruktúra myofibríl v kardiomyocytoch je podobná ich štruktúre v kostrových svaloch. Kardiomyocyty obsahujú veľké množstvo veľkých mitochondrií s dobre vyvinutými kristami, ktoré sú umiestnené v skupinách medzi myofibrilami. Pod cytolemou a medzi myofibrilami sa nachádza glykogén a štruktúry negranulárneho endoplazmatického retikula. Táto sieť tvorí kanáliky L-systému, s ktorými prichádzajú do kontaktu T-tubuly.

Kardiomyocyty sú navzájom spojené tzv. interkalovanými diskami, ktoré pri skúmaní svetlom vyzerajú ako tmavé pruhy. Interkalovaný disk je kontaktná zóna medzi dvoma kardiomyocytmi, vrátane cytolémy týchto buniek, desmozómov, nexusov a zón prichytenia myofibríl každého kardiomyocytu k jeho cytoléme. Desmozómy a nexusy spájajú susedné kardiomyocyty navzájom. Nexusy slúžia na prenos nervového vzruchu a výmenu iónov medzi bunkami.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]