Epitelové tkanivo

Epitelové tkanivo (textus epithelialis) pokrýva povrch tela a vystieľa sliznice, čím oddeľuje telo od vonkajšieho prostredia (krvný epitel). Žľazy sú tvorené z epitelového tkaniva (žľazový epitel). Okrem toho sa rozlišuje senzorický epitel, ktorého bunky sú upravené tak, aby vnímali špecifické podnety v orgánoch sluchu, rovnováhy a chuti.

Klasifikácia epitelového tkaniva. V závislosti od polohy vzhľadom na bazálnu membránu sa integumentárny epitel delí na jednovrstvový a viacvrstvový. Všetky bunky jednovrstvového epitelu ležia na bazálnej membráne. Bunky viacvrstvového epitelu tvoria niekoľko vrstiev a iba bunky spodnej (hlbokej) vrstvy ležia na bazálnej membráne. Jednovrstvový epitel sa zase delí na jednoradový alebo izomorfný (plochý, kubický, prizmatický) a viacradový (pseudo-viacvrstvový). Jadrá všetkých buniek jednovrstvového epitelu sú umiestnené na rovnakej úrovni a všetky bunky majú rovnakú výšku.

V závislosti od tvaru buniek a ich schopnosti keratinizovať sa rozlišuje medzi vrstevnatým keratinizujúcim (plochým), vrstevnatým nekaratinizujúcim (plochým, kubickým a prizmatickým) a prechodným epitelom.

Všetky epitelové bunky majú spoločné štrukturálne znaky. Epitelové bunky sú polárne, ich apikálna časť sa líši od bazálnej. Epitelové bunky krycieho epitelu tvoria vrstvy, ktoré sa nachádzajú na bazálnej membráne a nemajú krvné cievy. Epitelové bunky obsahujú všetky organely všeobecného účelu. Ich vývoj a štruktúra sú spojené s funkciou epitelových buniek. Bunky, ktoré vylučujú proteíny, sú teda bohaté na prvky granulárneho endoplazmatického retikula; bunky, ktoré produkujú steroidy, sú bohaté na prvky negranulárneho endoplazmatického retikula. Absorpčné bunky majú veľa mikroklkov a epitelové bunky pokrývajúce sliznicu dýchacích ciest sú vybavené riasinkami.

Krycí epitel plní bariérové a ochranné funkcie, funkciu absorpcie (epitel tenkého čreva, peritoneum, pleura, nefrónové tubuly atď.), sekrécie (amniotický epitel, epitel cievneho pásu kochleárneho kanálika), výmeny plynov (respiračné alveolocyty).

Jednovrstvový epitel. Jednovrstvový epitel zahŕňa jednoduchý plochý, jednoduchý kubický, jednoduchý stĺpcový a pseudovrstvený epitel.

Jednovrstvový plochý epitel je vrstva tenkých plochých buniek ležiacich na bazálnej membráne. V oblasti jadier sa nachádzajú výbežky voľného povrchu bunky. Epitelové bunky majú polygonálny tvar. Ploché epitelové bunky tvoria vonkajšiu stenu kapsuly obličkového glomerulu, zozadu pokrývajú rohovku oka, vystieľajú všetky krvné a lymfatické cievy, dutiny srdca (endotel) a alveoly (respiračné epitelové bunky) a pokrývajú povrchy seróznych membrán obrátené k sebe (mezotel).

Endotelové bunky majú predĺžený (niekedy vretenovitý) tvar a veľmi tenkú vrstvu cytoplazmy. Jadrová časť bunky je zhrubnutá a vyčnieva do lúmenu cievy. Mikroklky sa nachádzajú prevažne nad jadrom. Cytoplazma obsahuje mikropinocytové vezikuly, jednotlivé mitochondrie, prvky granulárneho endoplazmatického retikula a Golgiho komplexu. Mezoteliocyty pokrývajúce serózne membrány (peritoneum, pleura, perikard) sa podobajú endoteliocytom. Ich voľný povrch je pokrytý početnými mikroklkami, niektoré bunky majú 2-3 jadrá. Mezoteliocyty uľahčujú vzájomné kĺzanie vnútorných orgánov a zabraňujú tvorbe adhézií (fúzií) medzi nimi. Respiračné epitelové bunky majú veľkosť 50-100 μm, ich cytoplazma je bohatá na mikropinocytové vezikuly a ribozómy. Ostatné organely sú slabo zastúpené.

Jednoduchý kubický epitel je tvorený jednou vrstvou buniek. Rozlišujú sa neriasinkové kubické epitelové bunky (v zberných kanálikoch obličiek, distálnych priamych tubuloch nefrónov, žlčovodoch, cievnych plexoch mozgu, pigmentovom epiteli sietnice atď.) a riasinkové (v terminálnych a respiračných bronchioloch, v ependymocytoch vystieľajúcich dutiny mozgových komôr). Predný epitel očnej šošovky je tiež kubický epitel. Povrch týchto buniek je hladký.

Jednoduchý jednovrstvový stĺpcový (prizmatický) epitel pokrýva sliznicu tráviaceho traktu, počnúc vstupom do žalúdka až po konečník, steny papilárnych a zberných kanálikov obličiek, priečne pruhované kanáliky slinných žliaz, maternicu a vajcovody. Stĺpcové epitelové bunky sú vysoké prizmatické polygonálne alebo zaoblené bunky. Tesne k sebe priliehajú komplexom medzibunkových spojení, ktoré sa nachádzajú blízko povrchu buniek. Okrúhle alebo elipsoidné jadro sa zvyčajne nachádza v dolnej (bazálnej) tretine bunky. Prizmatické epitelové bunky sú často vybavené mnohými mikroklkami, stereocíliami alebo riasinkami. Mikroklkové bunky prevládajú v epiteli črevnej sliznice a žlčníka.

Pseudomilný (viacradový) epitel je tvorený prevažne bunkami s oválnym jadrom. Jadrá sú umiestnené na rôznych úrovniach. Všetky bunky ležia na bazálnej membráne, ale nie všetky dosahujú lúmen orgánu. Tento typ epitelu sa delí na 3 typy buniek:

1. bazálne epitelity, ktoré tvoria spodný (hlboký) rad buniek. Sú zdrojom obnovy epitelu (denne sa obnovuje až 2 % populácie buniek);
2. interkalované epitelové bunky, slabo diferencované, bez riasiniek alebo mikroklkov a nedosahujúce lúmen orgánu. Nachádzajú sa medzi povrchovými bunkami;
3. Povrchové epitelové bunky sú predĺžené bunky, ktoré dosahujú lúmen orgánu. Tieto bunky majú okrúhle jadro a dobre vyvinuté organely, najmä Golgiho komplex a endoplazmatické retikulum. Apikálna cytoléma je pokrytá krvnými klkami a riasinkami.

Ciliárne bunky pokrývajú sliznicu nosa, priedušnice, priedušiek, neciliárne bunky pokrývajú sliznicu časti mužskej močovej trubice, vylučovacích kanálikov žliaz, kanálikov nadsemenníka a semenovodu.

Viacvrstvový epitel. Tento typ epitelu zahŕňa ne-keratinizujúci a keratinizujúci plochý epitel, viacvrstvový kubický a stĺpcový epitel.

Vrstvený dlaždicový nerohovatený epitel pokrýva sliznicu úst a pažeráka, prechodovú zónu análneho kanála, hlasivky, vagínu, ženskú močovú rúru a vonkajší povrch rohovky. Tento epitel má 3 vrstvy:

1. bazálna vrstva je tvorená veľkými prizmatickými bunkami, ktoré ležia na bazálnej membráne;
2. tŕňovú (strednú) vrstvu tvoria veľké polygonálne bunky s výbežkami. Bazálna vrstva a spodná časť tŕňovej vrstvy tvoria zárodočnú (germinatívnu) vrstvu. Epitelové bunky sa mitoticky delia a pohybujú sa smerom k povrchu, splošťujú a nahrádzajú exfoliačné bunky povrchovej vrstvy;
3. Povrchová vrstva je tvorená plochými bunkami.

Viacvrstvový plochý keratinizujúci epitel pokrýva celý povrch kože a tvorí jej epidermu. Epiderma kože má 5 vrstiev:

1. Bazálna vrstva je najhlbšia. Obsahuje prizmatické bunky ležiace na bazálnej membráne. Cytoplazma umiestnená nad jadrom obsahuje melanínové granule. Medzi bazálnymi epitelovými bunkami ležia bunky obsahujúce pigment - melanocyty;
2. Tŕňovú vrstvu tvorí niekoľko vrstiev veľkých polygonálnych tŕňových epitelových buniek. Spodná časť tŕňovej vrstvy a bazálna vrstva tvoria zárodočnú vrstvu, ktorej bunky sa mitoticky delia a pohybujú sa smerom k povrchu;
3. granulárna vrstva pozostáva z oválnych epitelových buniek bohatých na keratohyalínové granule;
4. lesklá vrstva má výraznú schopnosť lámať svetlo vďaka prítomnosti plochých, anukleárnych epitelových buniek obsahujúcich keratín;
5. Stratum corneum je tvorené niekoľkými vrstvami zrohovatených buniek - rohovitých šupiniek obsahujúcich keratín a vzduchové bubliny.

Povrchové rohovité šupiny odpadávajú (odlupujú sa) a na ich miesto sa presúvajú bunky z hlbších vrstiev. Rohovitá vrstva má slabú tepelnú vodivosť.

Vrstvený kubický epitel je tvorený niekoľkými vrstvami (od 3 do 10) buniek. Povrchová vrstva je reprezentovaná kubickými bunkami. Bunky majú mikroklky a sú bohaté na glykogénové granule. Pod povrchovou vrstvou sa nachádza niekoľko vrstiev predĺžených vretenovito tvarovaných buniek. Polygonálne alebo kubické bunky ležia priamo na bazálnej membráne. Tento typ epitelu je zriedkavý. Nachádza sa v malých oblastiach na krátku vzdialenosť medzi viacjadrovým prizmatickým a vrstevnatým dlaždicovým nerohovateným epitelom (sliznica zadnej časti nosovej predsiene, epiglottis, časť mužskej močovej trubice, vylučovacie kanáliky potných žliaz).

Vrstvený cylindrický epitel sa tiež skladá z niekoľkých vrstiev (3 – 10) buniek. Povrchové epitelové bunky majú prizmatický tvar a často na svojom povrchu nesú riasinky. Hlbšie uložené epitelové bunky sú valcovité a kubické. Tento typ epitelu sa nachádza vo viacerých oblastiach vylučovacích kanálikov slinných a mliečnych žliaz, v sliznici hltana, hrtana a mužskej močovej trubice.

Prechodný epitel. V prechodnom epiteli pokrývajúcom sliznicu obličkovej panvičky, močovodov, močového mechúra, začiatku močovej rúry sa pri napínaní sliznice orgánov počet vrstiev mení (znižuje). Cytoléma povrchovej vrstvy je zložená a asymetrická: jej vonkajšia vrstva je hustejšia, vnútorná je tenšia. V prázdnom močovom mechúre sú bunky vysoké, na preparáte je viditeľných až 6-8 radov jadier. V naplnenom močovom mechúre sú bunky sploštené, počet radov jadier nepresahuje 2-3, cytoléma povrchových buniek je hladká.

Žľazový epitel. Žľazové epitelové bunky (glandulocyty) tvoria parenchým mnohobunkových a jednobunkových žliaz. Žľazy sa delia na exokrinné, ktoré majú vylučovacie kanáliky, a endokrinné, ktoré nemajú vylučovacie kanáliky. Endokrinné žľazy vylučujú produkty, ktoré syntetizujú, priamo do medzibunkových priestorov, odkiaľ vstupujú do krvi a lymfy. Exokrinné žľazy (potné a mazové, žalúdočné a črevné) vylučujú látky, ktoré produkujú, cez kanáliky na povrchu tela. Zmiešané žľazy obsahujú endokrinnú aj exokrinnú časť (napríklad pankreas).

Počas embryonálneho vývoja sa z primárnej endodermálnej vrstvy tvorí nielen epitelový obal tubulárnych vnútorných orgánov, ale aj žľazy, jednobunkové a mnohobunkové. Z buniek zostávajúcich vo formujúcom sa krycom epiteli sa tvoria jednobunkové intraepiteliálne žľazy (hlienové). Ostatné bunky sa intenzívne mitoticky delia a prerastajú do podkladového tkaniva, čím vytvárajú exoepiteliálne (extraepiteliálne) žľazy: napríklad slinné, žalúdočné, črevné atď. Rovnakým spôsobom sa z primárnej ektodermálnej vrstvy spolu s epidermou tvoria potné a mazové žľazy. Niektoré žľazy si udržiavajú spojenie s povrchom tela vďaka vývodu - sú to exokrinné žľazy, iné žľazy toto spojenie počas vývoja strácajú a stávajú sa endokrinnými žľazami.

Ľudské telo obsahuje mnoho jednobunkových pohárikovitých exokrinných buniek. Nachádzajú sa medzi inými epitelovými bunkami pokrývajúcimi sliznicu dutých orgánov tráviaceho, dýchacieho, močového a reprodukčného systému. Tieto exokrinné bunky produkujú hlien, ktorý pozostáva z glykoproteínov. Štruktúra pohárikovitých buniek závisí od fázy sekrečného cyklu. Funkčne aktívne bunky sa svojím tvarom podobajú poháriku. Úzke, na chromatín bohaté jadro leží v zúženej bazálnej časti bunky, v jej stopke. Nad jadrom sa nachádza dobre vyvinutý Golgiho komplex, nad ktorým sa v rozšírenej časti bunky nachádza množstvo sekrečných granúl vylučovaných z bunky podľa merokrinného typu. Po vylúčení sekrečných granúl sa bunka zužuje.

Syntéza hlienu zahŕňa ribozómy, endoplazmatické retikulum a Golgiho komplex. Bielkovinová zložka hlienu je syntetizovaná polyribozómami granulárneho endoplazmatického retikula, ktoré sa nachádza v bazálnej časti bunky. Táto zložka je potom prenesená do Golgiho komplexu pomocou transportných vezikúl. Sacharidová zložka hlienu je syntetizovaná Golgiho komplexom, kde sú bielkoviny viazané na sacharidy. V Golgiho komplexe sa tvoria presekrečné granule, ktoré sa oddeľujú a menia na sekrečné granule. Ich počet sa zvyšuje smerom k apikálnej časti sekrečnej bunky, smerom k lúmenu dutého (tubulárneho) vnútorného orgánu. Sekrécia hlienových granúl z bunky na povrch sliznice sa zvyčajne uskutočňuje exocytózou.

Exokrinné bunky tiež tvoria počiatočné sekrečné časti exokrinných mnohobunkových žliaz, ktoré produkujú rôzne sekréty, a ich tubulárne kanáliky, ktorými sa sekrét uvoľňuje. Morfológia exokrinných buniek závisí od povahy sekrečného produktu a sekrečnej fázy. Glandulárne bunky sú štrukturálne a funkčne polarizované. Ich sekrečné kvapky alebo granule sú koncentrované v apikálnej (supranukleárnej) zóne a uvoľňujú sa cez apikálnu cytolemmu pokrytú mikroklkami. Bunky sú bohaté na mitochondrie, prvky Golgiho komplexu a endoplazmatické retikulum. Granulované endoplazmatické retikulum prevláda v bunkách syntetizujúcich proteíny (napr. glandulocyty príušnej slinnej žľazy), negranulárne - v bunkách syntetizujúcich lipidy alebo sacharidy (napr. v kortikálnych endokrinocytoch nadobličiek).

Sekrečný proces v exokrinných bunkách prebieha cyklicky a rozlišujú sa štyri fázy. V prvej fáze látky potrebné na syntézu vstupujú do bunky. V druhej fáze prebieha syntéza látok v granulárnom endoplazmatickom retikule, ktoré sa pomocou transportných vezikúl pohybujú na povrch Golgiho komplexu a spájajú sa s ním. Tu sa látky určené na sekréciu spočiatku hromadia vo vakuolách. V dôsledku toho sa kondenzujúce vakuoly menia na sekrečné granule, ktoré sa pohybujú apikálnym smerom. V tretej fáze sa sekrečné granule uvoľňujú z bunky. Štvrtou fázou sekrečného cyklu je obnova exokrinných buniek.

Existujú 3 možné typy sekrécie:

1. merokrinný (ekrinný), pri ktorom sa sekrečné produkty uvoľňujú exocytózou. Pozoruje sa v seróznych (bielkovinových) žľazách. Pri tomto type sekrécie nie je narušená štruktúra buniek;
2. apokrinný typ (napríklad laktocyty) je sprevádzaný deštrukciou apikálnej časti bunky (makroapokrinný typ) alebo špičiek mikroklkov (mikroapokrinný typ);
3. holokrinný typ, pri ktorom sú glandulocyty úplne zničené a ich obsah sa stáva súčasťou sekrétu (napríklad mazových žliaz).

Klasifikácia mnohobunkových exokrinných žliaz. V závislosti od štruktúry počiatočnej (sekrečnej) časti sa rozlišujú tubulárne (pripomínajúce trubicu), acinózne (pripomínajúce hrušku alebo predĺžený strapec hrozna) a alveolárne (zaoblené), ako aj tubulárno-acinózne a tubulárno-alveolárne žľazy.

V závislosti od počtu kanálikov sa žľazy delia na jednoduché, s jedným kanálikom, a zložité. V zložitých žľazách ústi do hlavného (spoločného) vylučovacieho kanálika niekoľko kanálikov, do každého z nich sa otvára niekoľko počiatočných (sekrečných) častí.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]