Funkčná morfológia nervového systému

Komplexná funkcia nervového systému je založená na jeho špeciálnej morfológii.

V intrauterinnom období sa nervový systém formuje a vyvíja skôr a rýchlejšie ako iné orgány a systémy. Zároveň dochádza k formovaniu a vývoju iných orgánov a systémov synchrónne s vývojom určitých štruktúr nervového systému. Tento proces systemogenézy podľa P. K. Anokhina vedie k funkčnému dozrievaniu a interakcii heterogénnych orgánov a štruktúr, čo zabezpečuje vykonávanie respiračných, nutričných, motorických a iných funkcií podpory života tela v postnatálnom období.

Morfogenézu nervového systému možno rozdeliť na vlastnú morfogenézu, t. j. postupný vznik nových štruktúr nervového systému v príslušných gestačných obdobiach, čo je iba vnútromaternicový proces, a funkčnú morfogenézu. Vlastná morfogenéza zahŕňa ďalší rast, vývoj nervového systému so zvyšovaním hmotnosti a objemu jednotlivých štruktúr, čo nie je spôsobené zvýšením počtu nervových buniek, ale rastom ich tiel a výbežkov, myelinačnými procesmi a proliferáciou gliových a cievnych prvkov. Tieto procesy čiastočne pokračujú počas celého obdobia detstva.

Mozog novorodenca je jedným z najväčších orgánov a váži 340 – 400 g. AF Tur uviedol, že mozog chlapcov je o 10 – 20 g ťažší ako mozog dievčat. Do jedného roka váži mozog približne 1 000 g. Do deviatich rokov váži mozog v priemere 1 300 g a posledných 100 g získa medzi deviatimi a dvadsiatymi rokmi.

Funkčná morfogenéza začína a končí neskôr ako samotná morfogenéza, čo vedie k dlhšiemu obdobiu detstva u ľudí v porovnaní so zvieratami.

Pokiaľ ide o otázky vývoja mozgu, je potrebné spomenúť diela B. N. Klossovského, ktorý tento proces zvažoval v súvislosti s vývojom systémov, ktoré ho živia - mozgovomiechového moku a krvného systému. Okrem toho možno vysledovať jasnú súvislosť medzi vývojom nervového systému a formáciami, ktoré ho chránia - membránami, kostnými štruktúrami lebky a chrbtice atď.

Morfogenéza

Počas ontogenézy sa prvky ľudského nervového systému vyvíjajú z embryonálneho ektodermu (neuróny a neuroglia) a mezodermu (membrány, cievy, mezoglia). Do konca 3. týždňa vývoja má ľudské embryo vzhľad oválnej platničky s dĺžkou približne 1,5 cm. V tomto čase sa z ektodermu vytvorí nervová platnička, ktorá sa nachádza pozdĺžne pozdĺž dorzálnej strany embrya. V dôsledku nerovnomerného rozmnožovania a zhutnenia neuroepiteliálnych buniek sa stredná časť platničky prehýba a objaví sa nervová drážka, ktorá sa prehlbuje do tela embrya. Okraje nervovej drážky sa čoskoro uzavrú a tá sa zmení na nervovú trubicu, izolovanú od kožného ektodermu. Na každej strane nervovej drážky vyčnieva skupina buniek; tvorí súvislú vrstvu medzi nervovými záhybmi a ektodermom - gangliovú platničku. Slúži ako východiskový materiál pre bunky senzorických nervových uzlín (lebečných, miechových) a uzlín autonómneho nervového systému.

Vo vytvorenej neurálnej trubici možno rozlíšiť tri vrstvy: vnútornú ependymálnu vrstvu - jej bunky sa aktívne delia mitoticky, strednú vrstvu - plášť (plášť) - jej bunkové zloženie sa dopĺňa jednak v dôsledku mitotického delenia buniek tejto vrstvy, jednak v dôsledku ich pohybu z vnútornej ependymálnej vrstvy; vonkajšiu vrstvu nazývanú okrajový závoj (tvorený procesmi buniek dvoch predchádzajúcich vrstiev).

Následne sa bunky vnútornej vrstvy transformujú na valcovité ependymálne (gliové) bunky, ktoré vystielajú centrálny kanál miechy. Bunkové prvky plášťovej vrstvy sa diferencujú v dvoch smeroch. Z nich vznikajú neuroblasty, ktoré sa postupne transformujú na zrelé nervové bunky, a spongioblasty, ktoré dávajú vznik rôznym typom neurogliových buniek (astrocyty a oligodendrocyty).

Neuroblasty » spongioblasty sa nachádzajú v špeciálnom útvare - zárodočnej matrici, ktorá sa objavuje do konca 2. mesiaca vnútromaternicového života a nachádzajú sa v oblasti vnútornej steny mozgového vačku.

Do 3. mesiaca vnútromaternicového života začína migrácia neuroblastov do cieľa. Najprv migruje spongioblast a potom sa neuroblast pohybuje pozdĺž výbežku gliovej bunky. Migrácia neurónov pokračuje až do 32. týždňa vnútromaternicového života. Počas migrácie neuroblasty tiež rastú a diferencujú sa na neuróny. Rozmanitosť štruktúry a funkcií neurónov je taká, že ešte nie je úplne vypočítané, koľko typov neurónov existuje v nervovom systéme.

Ako sa neuroblast diferencuje, mení sa submikroskopická štruktúra jeho jadra a cytoplazmy. V jadre sa objavujú oblasti s rôznou elektrónovou hustotou vo forme jemných zŕn a vlákien. V cytoplazme sa vo veľkom množstve nachádzajú široké cisterny a užšie kanáliky endoplazmatického retikula, zvyšuje sa počet ribozómov a lamelárny komplex dosahuje dobrý vývoj. Telo neuroblastu postupne nadobúda tvar hrušky a z jeho špicatého konca sa začína vyvíjať výbežok, neurit (axón). Neskôr sa diferencujú ďalšie výbežky, dendrity. Neuroblasty sa menia na zrelé nervové bunky, neuróny (termín „neurón“ na označenie celku tela nervovej bunky s axónom a dendritmi navrhol W. Waldeir v roku 1891). Neuroblasty a neuróny sa mitoticky delia počas embryonálneho vývoja nervového systému. Niekedy možno obraz mitotického a amitotického delenia neurónov pozorovať v postembryonickom období. Neuróny sa množia in vitro, za podmienok kultivácie nervovej bunky. V súčasnosti možno považovať možnosť delenia niektorých nervových buniek za preukázanú.

V čase narodenia dosahuje celkový počet neurónov 20 miliárd. Spolu s rastom a vývojom neuroblastov a neurónov začína programovaná smrť nervových buniek - apoptóza. Apoptóza je najintenzívnejšia po 20 rokoch a prvé odumierajú bunky, ktoré nie sú zapojené do práce a nemajú funkčné prepojenia.

Keď je narušený genóm, ktorý reguluje čas výskytu a rýchlosť apoptózy, neumierajú izolované bunky, ale jednotlivé systémy neurónov, ktoré odumierajú synchrónne, čo sa prejavuje celou škálou rôznych degeneratívnych ochorení nervového systému, ktoré sa zdedia.

Z nervovej (miechovej) trubice, ktorá sa tiahne rovnobežne s akordou a dorzálne od nej doprava a doľava, vyčnieva preparovaná gangliová platnička, ktorá tvorí miechové gangliá. Súčasná migrácia neuroblastov z miechovej trubice zahŕňa tvorbu sympatických hraničných kmeňov s paravertebrálnymi segmentálnymi gangliami, ako aj prevertebrálnych, extraorgánových a intramurálnych nervových ganglií. Výbežky miechových buniek (motorické neuróny) sa približujú k svalom, výbežky sympatických gangliových buniek sa šíria do vnútorných orgánov a výbežky miechových gangliových buniek prenikajú do všetkých tkanív a orgánov vyvíjajúceho sa embrya a zabezpečujú jeho aferentnú inerváciu.

Počas vývoja hlavového konca neurálnej trubice sa nepozoruje princíp metamerizmu. Rozšírenie dutiny neurálnej trubice a zvýšenie hmotnosti buniek sú sprevádzané tvorbou primárnych mozgových vezikúl, z ktorých sa následne vytvorí mozog.

Do 4. týždňa embryonálneho vývoja sa na hlavovom konci nervovej trubice vytvoria 3 primárne mozgové vezikuly. Pre zjednotenie sa v anatómii zvykne používať označenia ako „sagitálny“, „frontálny“, „dorzálny“, „ventrálny“, „rostrálny“ atď. Najrostrálnejšou časťou nervovej trubice je predný mozog (prosencefalon), nasledovaný stredným mozgom (mesencefalon) a zadným mozgom (rhombencefalon). Následne (v 6. týždni) sa predný mozog delí na ďalšie 2 mozgové vezikuly: telencefalon - hemisféry veľkého mozgu a niektoré bazálne jadrá, a diencefalon. Na každej strane diencefalonu vyrastá optický vezikul, z ktorého sa tvoria nervové elementy očnej buľvy. Zrakový pohár vytvorený týmto výrastkom spôsobuje zmeny v ektoderme ležiacom priamo nad ním, čo vedie k vzniku šošovky.

Počas vývojového procesu dochádza v strednom mozgu k významným zmenám spojeným s tvorbou špecializovaných reflexných centier súvisiacich so zrakom, sluchom, ako aj s bolesťou, teplotou a hmatovou citlivosťou.

Kosoštvorcový mozog sa delí na zadný mozog (mefencephalon), ktorý zahŕňa mozoček a mostík, a predĺženú miechu (myeloncefalon alebo medulla oblongata).

Rýchlosť rastu jednotlivých častí neurálnej trubice sa líši, v dôsledku čoho sa pozdĺž jej priebehu vytvára niekoľko ohybov, ktoré počas následného vývoja embrya miznú. V oblasti spojenia stredného mozgu a diencefalonu sa zachováva ohyb mozgového kmeňa pod uhlom 90“.

Do 7. týždňa sú v mozgových hemisférach dobre definované corpus striatum a talamus, uzatvára sa hypofyzárny infundibulum a Rathkeho recesum a začína sa objavovať vaskulárny plexus.

Do 8. týždňa sa v mozgovej kôre objavujú typické nervové bunky, čuchové laloky sa stávajú viditeľnými a jasne viditeľná je dura mater, pia mater a arachnoidea mater.

Do 10. týždňa (dĺžka embrya je 40 mm) sa vytvorí definitívna vnútorná štruktúra miechy.

Do 12. týždňa (dĺžka embrya je 56 mm) sa prejavujú spoločné znaky v štruktúre mozgu charakteristické pre ľudí. Začína sa diferenciácia neurogliálnych buniek, v mieche sú viditeľné krčné a bedrové zhrubnutia, objavuje sa konský chvost a terminálny závit miechy.

Do 16. týždňa (dĺžka embrya je 1 mm) sa mozgové laloky stávajú rozlíšiteľnými, hemisféry pokrývajú väčšinu povrchu mozgu, objavujú sa tuberkulózy štvorhlavého tela a mozoček sa stáva výraznejším.

Do 20. týždňa (dĺžka embrya je 160 mm) sa začína tvorba adhézií (komisúr) a začína sa myelinizácia miechy.

Typické vrstvy mozgovej kôry sú viditeľné do 25. týždňa, mozgové ryhy a závity sa tvoria do 28. – 30. týždňa; myelinizácia mozgu začína od 36. týždňa.

Do 40. týždňa vývoja už existujú všetky hlavné mozgové závity; vzhľad brázd sa zdá byť podobný ich schematickému náčrtu.

Na začiatku druhého roku života táto schematická povaha mizne a objavujú sa rozdiely v dôsledku tvorby malých nepomenovaných drážok, ktoré citeľne menia celkový obraz rozloženia hlavných drážok a závitov.

Myelinizácia nervových štruktúr hrá dôležitú úlohu vo vývoji nervového systému. Tento proces je usporiadaný v súlade s anatomickými a funkčnými vlastnosťami vláknitých systémov. Myelinizácia neurónov naznačuje funkčnú zrelosť systému. Myelínová pošva je druhom izolátora pre bioelektrické impulzy, ktoré vznikajú v neurónoch počas excitácie. Zabezpečuje tiež rýchlejšie vedenie excitácie pozdĺž nervových vlákien. V centrálnom nervovom systéme je myelín produkovaný oligodendrogliocytmi nachádzajúcimi sa medzi nervovými vláknami bielej hmoty. Časť myelínu je však syntetizovaná oligodendrogliocytmi v sivej hmote. Myelinizácia začína v sivej hmote v blízkosti tiel neurónov a postupuje pozdĺž axónu do bielej hmoty. Každý oligodendrogliocyt sa podieľa na tvorbe myelínovej pošvy. Obaľuje samostatnú časť nervového vlákna postupnými špirálovými vrstvami. Myelínovú pošvu prerušujú Ranvierove uzliny. Myelinizácia začína v 4. mesiaci vnútromaternicového vývoja a je dokončená po narodení. Niektoré vlákna sú myelinizované iba počas prvých rokov života. Počas embryogenézy dochádza k myelinácii štruktúr ako pre- a postcentrálny gyri, kalkarinná drážka a priľahlé časti mozgovej kôry, hipokampus, talamostriopallidálny komplex, vestibulárne jadrá, dolné olivy, cerebelárny červ, predné a zadné rohy miechy, vzostupné aferentné systémy laterálnych a zadných funikul, niektoré zostupné eferentné systémy laterálnych funikul atď. Myelinizácia vlákien pyramídového systému začína v poslednom mesiaci intrauterinného vývoja a pokračuje počas prvého roka života. V strednom a dolnom frontálnom gyri, dolnom parietálnom lalôčiku, strednom a dolnom temporálnom gyri začína myelinizácia až po narodení. Sú prvé, ktoré sa tvoria, sú spojené s vnímaním senzorických informácií (senzorimotorická, zraková a sluchová kôra) a komunikujú so subkortikálnymi štruktúrami. Ide o fylogeneticky staršie časti mozgu. Oblasti, v ktorých myelinizácia začína neskôr, sú fylogeneticky mladšie štruktúry a sú spojené s tvorbou intrakortikálnych spojení.

Nervový systém teda v procesoch fylo- a ontogenézy prechádza dlhou cestou vývoja a je najzložitejším systémom vytvoreným evolúciou. Podľa M. I. Astvacaturova (1939) je podstata evolučných zákonitostí nasledovná. Nervový systém vzniká a vyvíja sa v procese interakcie organizmu s vonkajším prostredím, je zbavený pevnej stability a zmien a neustále sa zlepšuje v procesoch fylo- a ontogenézy. V dôsledku zložitého a mobilného procesu interakcie organizmu s vonkajším prostredím sa vyvíjajú, zdokonaľujú a upevňujú nové podmienené reflexy, ktoré sú základom formovania nových funkcií. Vývoj a upevňovanie dokonalejších a adekvátnejších reakcií a funkcií je výsledkom pôsobenia vonkajšieho prostredia na organizmus, t. j. jeho adaptácie na dané podmienky existencie (adaptácia organizmu na prostredie). Funkčná evolúcia (fyziologická, biochemická, biofyzikálna) zodpovedá morfologickej evolúcii, t. j. novozískané funkcie sa postupne upevňujú. So vznikom nových funkcií staré nezanikajú; vyvíja sa určitá podriadenosť starých a nových funkcií. Keď nové funkcie nervového systému zaniknú, prejavia sa jeho starodávne funkcie. Preto sa mnohé klinické príznaky ochorenia, pozorované pri poškodení evolučne mladších častí nervového systému, prejavujú vo fungovaní starších štruktúr. Pri vzniku ochorenia dochádza k akémusi návratu do nižšieho štádia fylogenetického vývoja. Príkladom je zvýšenie hlbokých reflexov alebo výskyt patologických reflexov pri odstránení regulačného vplyvu mozgovej kôry. Najzraniteľnejšími štruktúrami nervového systému sú fylogeneticky mladšie časti, najmä kôra hemisfér a mozgová kôra, v ktorých ešte neboli vyvinuté ochranné mechanizmy, zatiaľ čo vo fylogeneticky starých častiach sa v priebehu tisícročí interakcie s vonkajším prostredím vytvorili určité mechanizmy na pôsobenie proti jeho faktorom. Fylogeneticky mladšie štruktúry mozgu majú menšiu schopnosť obnovy (regenerácie).

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]