Kosti kostry končatín v ontogenéze

Dva páry končatín sú typické pre takmer všetky stavovce. Ryby majú teda párové prsné a panvové plutvy, ktoré sa vyvíjajú z mezenchýmu bočných záhybov.

Ako sa stavovce sťahovali z vodného prostredia na súš, ich životné podmienky sa menili, čo viedlo k výraznej reštrukturalizácii tela. Suchozemské zvieratá vyvinuli predné a zadné končatiny, ktorých kostra je postavená ako kostené páky pozostávajúce z niekoľkých článkov a umožňujúce pohyb na súši. Končatinové pletence sú v rudimentárnej forme prítomné už u rýb, ale najväčší vývoj dosahujú u suchozemských druhov, počnúc obojživelníkmi. Končatiny sú s telom spojené pomocou pletencov. Najprimitívnejšiu formu kostry ramenného pletenca možno pozorovať u žraločích rýb, u ktorých pozostáva z chrbtových a brušných chrupavčitých oblúkov zrastených bližšie k brušnej strane tela. Z miesta zrastu týchto oblúkov na každej strane odchádza voľná časť plutvy. Z chrbtového chrupavčitého oblúka primitívneho ramenného pletenca sa následne vytvára lopatka. V blízkosti lopatky sa vytvára jamka glenoid pre kĺbové spojenie s kostrou voľnej časti končatiny.

Z ventrálneho chrupavčitého oblúka vzniká korakoid, ktorý u obojživelníkov, plazov a vtákov zrastá s hrudnou kosťou. U živorodých cicavcov je korakoid čiastočne redukovaný a narastá na lopatku v podobe zobákovitého výbežku. Z toho istého rudimentu sa vyvíja ďalší výbežok nazývaný „prokorakoid“, na základe ktorého sa potom vytvorí krytá kosť, kľúčna kosť. Kľúčna kosť sa spája s hrudnou kosťou na svojom mediálnom konci a s lopatkou na svojom bočnom konci. Tieto kosti sú vyvinuté u cicavcov, ktorých voľná časť končatiny sa môže pohybovať okolo všetkých osí. U zvierat, ktorých pohyby počas behu a plávania sa vykonávajú iba okolo jednej osi (kopytníky, mäsožravce a veľryby), sú kľúčne kosti redukované.

Panvový opasok u rýb je rudimentárny a nespája sa s chrbticou, pretože ryby nemajú krížovú kosť. U žraločích rýb je panvový opasok predstavovaný chrbtovým a ventrálnym chrupavčitým oblúkom. Zadné plutvy siahajú od miesta, kde sa spájajú. Dorzálny chrupavčitý oblúk panvového pletenca u suchozemských živočíchov sa vyvíja do bedrovej kosti. Sedacia kosť a lonová kosť, zodpovedajúce korakoidu a prokorakoidu ramenného pletenca, pochádzajú z ventrálneho chrupavčitého oblúka. Tieto tri základy panvovej kosti sú navzájom spojené v mieste, kde sa tvorí jamka glenoid pre kĺbové spojenie s voľnou časťou zadnej končatiny. U cicavcov sa s vekom všetky tri kosti spájajú do jednej panvovej kosti a chrupavka medzi nimi úplne mizne. U vyšších stavovcov, najmä u opíc a ľudí, sú obe panvové kosti spojené na svojich ventrálnych koncoch a krížová kosť je medzi nimi na chrbtovej strane vklinená. Takto sa vytvára kostný prstenec - panva. U zvierat je panva oporou pre zadné končatiny a u ľudí - pre dolné končatiny vďaka svojej vertikálnej polohe. U ľudí sa bedrové kosti výrazne rozširujú do strán a preberajú funkciu podopierania vnútorných orgánov brušnej dutiny.

Kostra voľnej časti končatín u rýb pozostáva z množstva chrupavčitých alebo kostnatých segmentov usporiadaných do tvaru lúčov a vytvárajúcich pevný základ pre plutvy. V kostre končatín suchozemských stavovcov je počet lúčov znížený na päť. Kostra predných a zadných končatín u zvierat a horných a dolných končatín u ľudí má spoločný štrukturálny plán a je reprezentovaná tromi článkami, ktoré na seba nadväzujú: proximálny článok (ramenná kosť a panvové kosti), stredný článok (vretenná a lakťová kosť; holenná a lýtková kosť) a distálny článok (ruka, noha). Ruka a noha v ich proximálnej časti pozostávajú z malých kostí a v distálnej časti je to päť voľných lúčov, nazývaných prsty. Všetky uvedené úlomky kostí sú na oboch končatinách homológne.

V dôsledku existenčných podmienok suchozemských stavovcov sa jednotlivé kostné prvky v distálnom článku končatín zrastli do jednej kosti alebo prešli redukciou. Menej často sa pozoruje vývoj ďalších kostí, z ktorých väčšina sú sezamoidné (jabĺčko, hrachovitá kosť atď.). U suchozemských zvierat sa nielen zmenila anatómia končatín, ale aj ich poloha. U obojživelníkov a plazov sa teda proximálny článok voľných častí oboch párov končatín nachádza v pravom uhle k telu a ohyb medzi proximálnym a stredným článkom tiež tvorí uhol otvorený do mediálnej strany. U vyšších foriem stavovcov sa voľný článok nachádza v sagitálnej rovine vzhľadom na telo, zatiaľ čo proximálny článok prednej končatiny sa otáča dozadu a proximálny článok zadnej končatiny dopredu. V dôsledku toho je lakťový kĺb smerovaný dozadu a kolenný kĺb dolnej končatiny smeruje dopredu.

Ako sa stavovce ďalej vyvíjali, predné končatiny sa začali prispôsobovať zložitejšej funkcii ako zadné končatiny. V súvislosti s tým sa zmenila aj ich štruktúra. Príkladom je krídlo vtákov ako lietajúci orgán. Šplhavé cicavce si vyvinuli chápavú končatinu s protiľahlým palcom. Túto funkciu majú všetky štyri končatiny opice.

Človek, jediný zo všetkých stavovcov, získal vertikálnu polohu, začal sa spoliehať iba na zadné (dolné) končatiny. Predné končatiny človeka, ktoré sa vďaka vertikálnej polohe stali hornými, boli úplne oslobodené od funkcie pohybu tela v priestore, čo im dalo možnosť niekedy vykonávať veľmi jemné pohyby. V tomto ohľade sa kosti paže líšia od kostí nohy väčšou ľahkosťou a jemnou štruktúrou. Sú navzájom spojené pohyblivými kĺbmi. Voľnosť pohybu hornej končatiny u ľudí závisí aj od prítomnosti kľúčnej kosti, ktorá posúva voľnú hornú končatinu do strany. Ľudská ruka sa prispôsobila pracovnej činnosti, a to: kosti zápästia sú malé, pohyblivo spojené; prsty sa predĺžili a stali sa pohyblivými; palec je umiestnený takmer v pravom uhle k kostiam metatarzu, je veľmi pohyblivý a pôsobí proti všetkým ostatným prstom, čo zabezpečuje uchopovaciu funkciu ruky pri vykonávaní zložitej práce.

Dolná končatina človeka plní funkciu opory, drží telo vo zvislej polohe a pohybuje ho v priestore. V tomto ohľade sú kosti dolnej končatiny masívne, kĺby medzi jednotlivými článkami sú menej pohyblivé ako kĺby hornej končatiny. Rozdielna funkcia horných a dolných končatín u človeka mala najväčší vplyv na distálny článok - ruku a nohu.

Ruka sa vyvíja a zdokonaľuje ako pracovný orgán. Chodidlo slúži na podopretie tela, nesie celú jeho váhu. Prsty na nohách nehrajú významnú úlohu pri podpore, sú veľmi krátke. Palec na nohe sa nachádza v rovnakom rade ako ostatné prsty a nie je zvlášť pohyblivý.

Chodidlo je mechanicky zložitá klenutá štruktúra, vďaka ktorej slúži ako pružná opora, od ktorej závisí tlmenie nárazov a vibrácií počas chôdze, behu a skákania.

V ľudskej ontogenéze sa základy končatín objavujú v 3. týždni embryonálneho života ako zhluk mezenchymálnych buniek v bočných záhyboch tela embrya, pripomínajúce rybie plutvy. Záhyby sa rozširujú a tvoria platničky, ktoré dávajú vznik rukám a o niečo neskôr aj nohám. V týchto zárodkoch ešte nie je možné rozlíšiť prsty; formujú sa neskôr vo forme 5 lúčov. Postupnosť ďalšieho vývoja prvkov budúcich končatín sa pozoruje v smere od distálneho článku končatiny k proximálnemu.

Všetky kosti končatín, s výnimkou kľúčnych kostí, ktoré sa vyvíjajú na báze spojivového tkaniva a obchádzajú štádium chrupavky, prechádzajú tromi štádiami vývoja. V tomto prípade diafýzy všetkých kostí osifikujú v maternici a epifýzy a apofýzy po narodení. Iba niektoré epifýzy začínajú osifikovať krátko pred narodením. V každej kosti je uložený určitý počet centier osifikácie, ktoré sa objavujú v určitom poradí. V diafýzach tubulárnych kostí sa primárne centrum osifikácie objavuje na konci 2. - začiatku 3. mesiaca vnútromaternicového života a rastie smerom k proximálnym a distálnym epifýzam. Epifýzy týchto kostí u novorodencov sú stále chrupavkovité a sekundárne centrá osifikácie sa v nich tvoria po narodení, počas prvých 5-10 rokov. Kostné epifýzy rastú k diafýzam po 15-17 a dokonca aj po 20 rokoch. Zvláštnu pozornosť si zaslúži načasovanie výskytu hlavných bodov osifikácie počas tvorby jednotlivých kostí.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]