Mozgová kôra

Mozgová kôra alebo plášť (cortex cerebri, s. pallium) je reprezentovaná sivou hmotou nachádzajúcou sa pozdĺž obvodu mozgových hemisfér. Povrch kôry jednej hemisféry u dospelého človeka je v priemere 220 000 mm2 ^. Konvexné (viditeľné) časti závitov tvoria 1/3 a bočné a dolné steny drážok 2/3 celkovej plochy kôry. Hrúbka kôry v rôznych oblastiach nie je rovnaká a pohybuje sa od 0,5 do 5,0 mm. Najväčšia hrúbka sa pozoruje v horných častiach precentrálnych, postcentrálnych závitov a paracentrálneho lalôčika. Mozgová kôra je zvyčajne hrubšia na konvexnom povrchu závitov ako na bočných plochách a dne drážok.

Ako ukázal V. A. Bets, nielen typ nervových buniek, ale aj ich vzájomné vzťahy nie sú v rôznych častiach kôry rovnaké. Rozloženie nervových buniek v kôre sa označuje termínom tyreoarchitektonika. Ukázalo sa, že nervové bunky (neuróny) s viac či menej jednotnými morfologickými znakmi sú umiestnené vo forme samostatných vrstiev. Aj voľným okom je na úsekoch hemisféry v oblasti okcipitálneho laloku viditeľné vrstvenie kôry: striedajúce sa sivé (bunky) a biele (vlákna) pruhy. V každej bunkovej vrstve sa okrem nervových a gliových buniek nachádzajú aj nervové vlákna - výbežky buniek tejto vrstvy alebo iných bunkových vrstiev alebo častí mozgu (vodiace dráhy). Štruktúra a hustota vlákien nie sú v rôznych častiach kôry rovnaké.

Zvláštnosti rozloženia vlákien v kôre mozgových hemisfér sú definované pojmom „myeloarchitektonika“. Štruktúra vlákien kôry (myeloarchitektonika) zodpovedá najmä jej bunkovému zloženiu (cytoarchitektonika). Pre neokortex mozgu dospelého človeka je typické usporiadanie nervových buniek vo forme 6 vrstiev (platničiek):

1. molekulárna platnička (lamina molecularis, s. plexiformis);
2. vonkajšia zrnitá platnička (lamina granulans externa);
3. vonkajšia pyramídová platnička (lamina pyramidalis externa, vrstva malých a stredných pyramíd);
4. vnútorná zrnitá platnička (lamina granularis interna);
5. vnútorná pyramídová platnička (lamina pyramidalis interna, vrstva veľkých pyramíd alebo Betzových buniek);
6. multimorfná (polymorfná) platnička (lamina multiformis).

Štruktúra rôznych častí mozgovej kôry je podrobne opísaná v histologickom kurze. Na mediálnom a dolnom povrchu mozgových hemisfér sa zachovali časti starej (archicortex) a starovekej (paleocortex) kôry, ktoré majú dvojvrstvovú a trojvrstvovú štruktúru.

Molekulárna platnička obsahuje malé multipolárne asociačné neuróny a veľké množstvo nervových vlákien. Tieto vlákna patria k neurónom hlbších vrstiev mozgovej kôry. Vo vonkajšej granulovanej platničke prevládajú malé multipolárne neuróny s priemerom približne 10 μm. Dendrity týchto neurónov stúpajú smerom nahor do molekulárnej vrstvy. Axóny buniek vonkajšej granulovanej platničky smerujú smerom nadol do bielej hmoty hemisféry a tiež sa ohýbajú v oblúku a podieľajú sa na tvorbe tangenciálneho plexu vlákien molekulárnej vrstvy.

Vonkajšia pyramídová vrstva pozostáva z buniek s veľkosťou od 10 do 40 µm. Toto je najširšia vrstva kôry. Axóny pyramídových buniek tejto vrstvy vychádzajú zo základne pyramíd. V malých neurónoch sú axóny rozmiestnené v kôre; vo veľkých bunkách sa podieľajú na tvorbe asociatívnych spojení a komisurálnych dráh. Dendrity veľkých buniek vychádzajú z ich vrcholov do molekulárnej platne. V malých pyramídových neurónoch vychádzajú dendrity z ich bočných povrchov a tvoria synapsie s inými bunkami tejto vrstvy.

Vnútorná granulárna platnička pozostáva z malých hviezdicových buniek. Táto vrstva obsahuje veľa horizontálne orientovaných vlákien. Vnútorná pyramídová platnička je najrozvinutejšia v kôre precentrálneho gyrusu. Neuróny (Betzove bunky) v tejto platničke sú veľké, ich telá dosahujú dĺžku 125 μm a šírku 80 μm. Axóny gigantopyramidálnych neurónov tejto platničky tvoria pyramídové vodivé dráhy. Z axónov týchto buniek sa kolaterály rozprestierajú do ďalších buniek kôry, do bazálnych jadier, do červených jadier, retikulárnej formácie, jadier mostíka a olív. Polymorfná platnička je tvorená bunkami rôznych veľkostí a tvarov. Dendrity týchto buniek prechádzajú do molekulárnej vrstvy, axóny sú smerované do bielej hmoty mozgu.

Výskum, ktorý uskutočnili vedci z rôznych krajín koncom 19. a začiatkom 20. storočia, umožnil vytvorenie cytoarchitektonických máp mozgovej kôry ľudí a zvierat, založených na štrukturálnych vlastnostiach kôry v každej oblasti hemisféry. K. Brodman identifikoval 52 cytoarchitektonických polí v mozgovej kôre, F. Vogt a O. Vogt, berúc do úvahy štruktúru vlákien, identifikovali 150 myeloarchitektonických oblastí. Na základe štúdií štruktúry mozgu boli vytvorené podrobné mapy cytoarchitektonických polí ľudského mozgu.

Štúdie o variabilite štruktúry mozgu ukázali, že jeho hmotnosť neindikuje stav intelektu človeka. Hmotnosť mozgu I. S. Turgeneva bola teda 2012 g a hmotnosť mozgu iného vynikajúceho spisovateľa A. Francea bola iba 1017 g.

Lokalizácia funkcií v mozgovej kôre

Údaje z experimentálnych štúdií naznačujú, že keď sú určité oblasti mozgovej kôry zničené alebo odstránené, u zvierat sú narušené určité životne dôležité funkcie. Tieto fakty potvrdzujú klinické pozorovania chorých ľudí s nádormi alebo poraneniami určitých oblastí mozgovej kôry. Výsledky štúdií a pozorovaní nám umožnili dospieť k záveru, že mozgová kôra obsahuje centrá, ktoré regulujú výkon rôznych funkcií. Morfologickým potvrdením fyziologických a klinických údajov bola doktrína o rôznej kvalite štruktúry mozgovej kôry v jej rôznych oblastiach - cyto- a myeloarchitektonike kôry. Začiatok takýchto štúdií položil v roku 1874 kyjevský anatóm V. A. Betz. V dôsledku týchto štúdií boli vytvorené špeciálne mapy mozgovej kôry. IP Pavlov považoval mozgovú kôru za súvislý vnímací povrch, za súbor kortikálnych koncov analyzátorov. Pojem „analyzátor“ označuje zložitý nervový mechanizmus, ktorý pozostáva z receptorovo-snímacieho aparátu, vodičov nervových impulzov a mozgového centra, v ktorom sa analyzujú všetky podnety prichádzajúce z prostredia a z ľudského tela. Rôzne analyzátory sú úzko prepojené, takže mozgová kôra je miestom, kde sa vykonáva analýza a syntéza a vyvíjajú sa reakcie, ktoré regulujú akýkoľvek typ ľudskej činnosti.

IP Pavlov dokázal, že kortikálny koniec analyzátorov nie je nejaká striktne definovaná zóna. V mozgovej kôre sa rozlišuje jadro a prvky rozptýlené okolo neho. Jadro je miestom koncentrácie nervových buniek kôry, ktoré tvoria presnú projekciu všetkých prvkov určitého periférneho receptora. Najvyššia analýza, syntéza a integrácia funkcií prebieha v jadre. Rozptýlené prvky sa môžu nachádzať ako na periférii jadra, tak aj vo významnej vzdialenosti od neho. V nich sa vykonáva jednoduchšia analýza a syntéza. Prítomnosť rozptýlených prvkov pri deštrukcii (poškodení) jadra čiastočne umožňuje kompenzovať zhoršenú funkciu. Oblasti obsadené rozptýlenými prvkami rôznych analyzátorov sa môžu na seba prekrývať, prekrývať. Mozgovú kôru možno teda schematicky znázorniť ako súbor jadier rôznych analyzátorov, medzi ktorými sa nachádzajú rozptýlené prvky súvisiace s rôznymi (susednými) analyzátormi. To všetko nám umožňuje hovoriť o dynamickej lokalizácii funkcií v mozgovej kôre (IP Pavlov).

Zoberme si do úvahy polohu niektorých kortikálnych koncov rôznych analyzátorov (jadier) vo vzťahu ku konvolúciám a lalokom hemisfér ľudského mozgu (v súlade s cytoarchitektonickými mapami).

1. Jadro kortikálneho analyzátora všeobecnej (teplota, bolesť, hmat) a proprioceptívnej citlivosti tvoria nervové bunky nachádzajúce sa v kôre postcentrálneho gyrusu (polia 1, 2, 3) a hornom parietálnom lalôčiku (polia 5 a 7). Vodiace senzorické dráhy, ktoré idú do mozgovej kôry, sa krížia buď na úrovni rôznych segmentov miechy (dráhy bolesti, teplotnej citlivosti, hmatu a tlaku), alebo na úrovni predĺženej miechy (dráhy proprioceptívnej citlivosti kortikálneho smeru). V dôsledku toho sú postcentrálne gyrusy každej hemisféry spojené s opačnou polovicou tela. V postcentrálnom gyruse sú všetky receptorové polia rôznych častí ľudského tela premietané takým spôsobom, že kortikálne konce analyzátora citlivosti dolných častí tela a dolných končatín sú umiestnené najvyššie a receptorové polia horných častí tela a hlavy a horných končatín sú premietané najnižšie (bližšie k laterálnemu sulku).
2. Jadro motorického analyzátora sa nachádza prevažne v tzv. motorickej oblasti kôry, ktorá zahŕňa precentrálny gyrus (polia 4 a 6) a paracentrálny lalok na mediálnom povrchu hemisféry. V 5. vrstve (platni) kôry precentrálneho gyrusu sa nachádzajú obrovské pyramídové neuróny (Betzove bunky). IP Pavlov ich klasifikoval ako interkalované a poznamenal, že tieto bunky sú svojimi výbežkami spojené so subkortikálnymi jadrami, motorickými bunkami jadier hlavových a miechových nervov. V horných častiach precentrálneho gyrusu a v paracentrálnom laloku sa nachádzajú bunky, z ktorých impulzy smerujú do svalov najnižších častí trupu a dolných končatín. V dolnej časti precentrálneho gyrusu sa nachádzajú motorické centrá regulujúce činnosť tvárových svalov. Všetky časti ľudského tela sa teda v precentrálnom gyruse premietajú akoby hore nohami. Keďže pyramídové dráhy vychádzajúce z gigantopyramidálnych neurónov sa krížia buď na úrovni mozgového kmeňa (kortikonukleárne vlákna) a na hranici s miechou (laterálny kortikospinálny trakt), alebo v segmentoch miechy (predný kortikospinálny trakt), motorické oblasti každej hemisféry sú spojené s bunkovými svalmi opačnej strany tela. Svaly končatín sú izolované a spojené s jednou z hemisfér, zatiaľ čo svaly trupu, hrtana a hltana sú spojené s motorickými oblasťami oboch hemisfér.
3. Jadro analyzátora, ktoré zabezpečuje funkcie kombinovanej rotácie hlavy a očí v opačnom smere, sa nachádza v zadných častiach stredného frontálneho gyrusu, v tzv. premotorickej zóne (pole 8). Kombinovaná rotácia očí a hlavy je regulovaná nielen príjmom proprioceptívnych impulzov zo svalov očnej buľvy v kôre frontálneho gyrusu, ale aj príjmom impulzov zo sietnice oka v poli 17 okcipitálneho laloku, kde sa nachádza jadro vizuálneho analyzátora.
4. Jadro motorického analyzátora sa nachádza v oblasti dolného parietálneho laloku, v supramarginálnom gyrus (hlboké vrstvy cytoarchitektonického poľa 40). Funkčný význam tohto jadra spočíva v syntéze všetkých účelných komplexných kombinovaných pohybov. Toto jadro je asymetrické. U pravákov sa nachádza v ľavej a u ľavákov v pravej hemisfére. Schopnosť koordinovať komplexné účelné pohyby si jednotlivec osvojuje počas celého života v dôsledku praktickej činnosti a hromadenia skúseností. Účelné pohyby vznikajú v dôsledku vytvárania dočasných spojení medzi bunkami nachádzajúcimi sa v precentrálnom a supramarginálnom gyrus. Poškodenie poľa 40 nespôsobuje paralýzu, ale vedie k strate schopnosti produkovať komplexné koordinované účelné pohyby - k apraxii (praxis - prax).
5. Jadro kožného analyzátora jedného zo špecifických typov citlivosti, ktorý sa vyznačuje funkciou rozpoznávania objektov hmatom - streognostie, sa nachádza v kôre horného parietálneho laloku (pole 7). Kortikálny koniec tohto analyzátora sa nachádza v pravej hemisfére a je projekciou receptorových polí ľavej hornej končatiny. Jadro tohto analyzátora pre pravú hornú končatinu sa teda nachádza v ľavej hemisfére. Poškodenie povrchových vrstiev kôry v tejto časti mozgu je sprevádzané stratou funkcie rozpoznávania objektov hmatom, hoci ostatné typy všeobecnej citlivosti zostávajú zachované.
6. Jadro sluchového analyzátora sa nachádza hlboko v laterálnom sulku, na povrchu strednej časti horného temporálneho gyrusu smerujúceho k insule (kde sú viditeľné priečne temporálne gyrusy alebo Heschlove gyrusy - polia 41, 42, 52). Vodiace dráhy z receptorov na ľavej aj pravej strane sa približujú k nervovým bunkám, ktoré tvoria jadro sluchového analyzátora každej hemisféry. V tomto ohľade jednostranné poškodenie tohto jadra nespôsobuje úplnú stratu schopnosti vnímať zvuky. Bilaterálne poškodenie je sprevádzané „kortikálnou hluchotou“.
7. Jadro zrakového analyzátora sa nachádza na mediálnom povrchu okcipitálneho laloku mozgovej hemisféry, na oboch stranách kalkarálnej drážky (polia 17, 18, 19). Jadro zrakového analyzátora pravej hemisféry je spojené s vodivými dráhami z laterálnej polovice sietnice pravého oka a mediálnej polovice sietnice ľavého oka. Receptory laterálnej polovice sietnice ľavého oka a mediálnej polovice sietnice pravého oka sa premietajú do kôry okcipitálneho laloku ľavej hemisféry. Čo sa týka jadra sluchového analyzátora, iba bilaterálne poškodenie jadier zrakového analyzátora vedie k úplnej „kortikálnej slepote“. Poškodenie poľa 18, ktoré sa nachádza mierne nad poľom 17, je sprevádzané stratou vizuálnej pamäte, ale nie slepotou. Pole 19 sa nachádza najvyššie v kôre okcipitálneho laloku v porovnaní s dvoma predchádzajúcimi; jeho poškodenie je sprevádzané stratou schopnosti orientovať sa v neznámom prostredí.
8. Jadro čuchového analyzátora sa nachádza na spodnom povrchu temporálneho laloku mozgovej hemisféry, v oblasti háku (polia A a E) a čiastočne v oblasti hipokampu (pole 11). Z hľadiska fylogenézy patria tieto oblasti k najstarším častiam mozgovej kôry. Čuch a chuť sú úzko prepojené, čo sa vysvetľuje blízkou polohou jadier čuchového a chuťového analyzátora. Bolo tiež poznamenané (V. M. Bechterev), že vnímanie chuti je zhoršené pri poškodení kôry najnižších častí postcentrálneho gyrus (pole 43). Jadrá chuťového a čuchového analyzátora oboch hemisfér sú spojené s receptormi ľavej aj pravej strany tela.

Opísané kortikálne konce niektorých analyzátorov sú prítomné v kôre mozgových hemisfér nielen u ľudí, ale aj u zvierat. Špecializujú sa na vnímanie, analýzu a syntézu signálov prichádzajúcich z vonkajšieho a vnútorného prostredia, čo podľa IP Pavlova predstavuje prvý signálny systém reality. Tieto signály (okrem reči, slov - počuteľných a viditeľných), prichádzajúce zo sveta okolo nás, vrátane sociálneho prostredia, v ktorom sa človek nachádza, sú vnímané vo forme pocitov, dojmov a predstáv.

Druhý signálny systém sa nachádza iba u ľudí a je určený vývojom reči. Rečové a myšlienkové funkcie sa vykonávajú za účasti celej kôry, ale v mozgovej kôre možno identifikovať určité zóny, ktoré sú zodpovedné iba za rečové funkcie. Motorické analyzátory reči (ústne a písomné) sa teda nachádzajú vedľa motorickej oblasti kôry, presnejšie v tých oblastiach čelového laloku kôry, ktoré susedia s precentrálnym gyrusom.

Analyzátory vizuálneho a sluchového vnímania rečových signálov sa nachádzajú vedľa analyzátorov zraku a sluchu. Treba poznamenať, že analyzátory reči u pravákov sú lokalizované v ľavej hemisfére a u ľavákov v pravej. Pozrime sa na umiestnenie niektorých analyzátorov reči v mozgovej kôre.

9. Jadro motorického analyzátora písanej reči (analyzátor vôľových pohybov spojených s písaním písmen a iných znakov) sa nachádza v zadnej časti stredného frontálneho gyrusu (pole 40). Tesne susedí s tými časťami precentrálneho gyrusu, ktoré sa vyznačujú funkciou motorického analyzátora ruky a kombinovanou rotáciou hlavy a očí v opačnom smere. Zničenie poľa 40 nevedie k porušeniu všetkých typov pohybov, ale je sprevádzané iba stratou schopnosti vykonávať presné a jemné pohyby rukou pri písaní písmen, znakov a slov (agrafia).
10. Jadro motorického analyzátora artikulácie reči (rečovo-motorický analyzátor) sa nachádza v zadných častiach dolného frontálneho gyrusu (oblasť 44 alebo Brocovo centrum). Toto jadro hraničí s tými časťami precentrálneho gyrusu, ktoré analyzujú pohyby vyvolané kontrakciou svalov hlavy a krku. To je pochopiteľné, pretože rečovo-motorické centrum analyzuje pohyby všetkých svalov: pier, líc, jazyka, hrtana, ktoré sa podieľajú na akte ústnej reči (výslovnosť slov a viet). Poškodenie časti mozgovej kôry v tejto oblasti (oblasť 44) vedie k motorickej afázii, t. j. strate schopnosti vyslovovať slová. Takáto afázia nie je spojená so stratou funkcie svalov zapojených do produkcie reči. Navyše, poškodenie oblasti 44 nespôsobuje stratu schopnosti vyslovovať zvuky alebo spievať.

Centrálne časti dolného frontálneho gyrusu (oblasť 45) obsahujú jadro rečového analyzátora spojeného so spevom. Poškodenie oblasti 45 je sprevádzané vokálnou amúziou - neschopnosťou skladať a reprodukovať hudobné frázy a agramatizmom - stratou schopnosti skladať zmysluplné vety z jednotlivých slov. Reč takýchto pacientov pozostáva zo súboru slov, ktoré spolu nesúvisia významom.

11. Jadro sluchového analyzátora ústnej reči je úzko prepojené s kortikálnym centrom sluchového analyzátora a nachádza sa, podobne ako druhý, v oblasti horného temporálneho gyrusu. Toto jadro sa nachádza v zadných častiach horného temporálneho gyrusu, na strane otočenej k laterálnemu sulku mozgovej hemisféry (oblasť 42).

Poškodenie jadra nenarúša sluchové vnímanie zvukov vo všeobecnosti, ale stráca sa schopnosť rozumieť slovám a reči (verbálna hluchota alebo senzorická afázia). Funkciou tohto jadra je, že človek nielen počuje a rozumie reči inej osoby, ale aj ovláda svoju vlastnú.

V strednej tretine horného temporálneho gyrusu (pole 22) sa nachádza jadro kortikálneho analyzátora, ktorého poškodenie je sprevádzané nástupom hudobnej hluchoty: hudobné frázy sú vnímané ako nezmyselný súbor rôznych zvukov. Tento kortikálny koniec sluchového analyzátora patrí k centrám druhého signálneho systému, vnímajúcim slovné označenie objektov, dejí, javov, t. j. vnímajúcim signály signálov.

12. Jadro vizuálneho analyzátora písanej reči sa nachádza v tesnej blízkosti jadra vizuálneho analyzátora - v angulárnom gyruse dolného parietálneho laloku (pole 39). Poškodenie tohto jadra vedie k strate schopnosti vnímať písaný text, čítať (alexia).