Nervové tkanivo

Nervové tkanivo je hlavným štrukturálnym prvkom nervového systému - mozgu a miechy, nervov, nervových uzlín (ganglií) a nervových zakončení. Nervové tkanivo pozostáva z nervových buniek (neurocytov alebo neurónov) a je s nimi spojených anatomicky a funkčne podporných neurogliových buniek.

Neurocyty (neuróny) s výrastkami z nich sú štrukturálne funkčné jednotky orgánov nervového systému. Nervové bunky sú schopné vnímať podnety, prichádzajú do stavu budenia, produkujú a prenášajú informácie zakódované vo forme elektrických a chemických signálov (nervové impulzy). Nervové bunky sa tiež podieľajú na spracovaní, ukladaní a vyhľadávaní informácií z pamäte.

Každá nervová bunka má telo a procesy. Vonku je nervová bunka obklopená plazmovou membránou (cytolemma), ktorá je schopná excitácie a poskytuje metabolizmus medzi bunkou a jej prostredím. Nervové bunky telo obsahuje jadro a jeho obklopujúce cytoplazmu, ktorý sa tiež nazýva perikaryonic (z gréckeho ren -. Okolo, Karyon - jadro). V cytoplazme, organely sú: granulárne ER, Golgiho aparát, mitochondrie, ribozómy, atď. U neurónov, vyznačujúci sa tým, že sa ich cytoplazme chromatophilic materiálu (Nissle látky) a neurofibrilární .. Chromatophilic látka je detekovaný vo forme zhlukov bazofilné (klastrové štruktúry granulovaného endoplasmatickém retikule), ktorého prítomnosť naznačuje vysoký stupeň syntézy proteínov.

Cytoskelet nervovej bunky je reprezentovaný mikrotubulami (neuro tubuly) a medziproduktami, ktoré sa podieľajú na transporte rôznych látok. Rozmery (priemer) teliesok neurónov sú od 4 - 5 do 135 μm. Tvar telies nervových buniek je tiež odlišný - od zaoblených, ová až po pyramídové. Z tela nervových buniek opúšťajú tenké cytoplazmatické procesy obklopené membránou rôznych dĺžok. Staršie nervové bunky majú dva typy procesov. Jedna alebo niekoľko rozvetvujúcich vetvy, pozdĺž ktorých nervový impulz dosiahne telo neurónu, sa nazýva dehydrit. Ide o takzvanú dendritickú prepravu látok. Vo väčšine buniek je dĺžka dendritov približne 0,2 μm. V smere dlhej osi dendritu existuje veľa neurotransmiterov a malý počet neurofilamentov. V cytoplazme dendritov sú predĺžené mitochondrie a malý počet cisterien nerozloženého endoplazmatického retikula. Koncové časti dendritov sa často rozširujú. Jediný, zvyčajne dlhý proces, ktorým je nervový impulz nasmerovaný z tela nervovej bunky, je axon alebo neurit. Axon sa odvlečie od koncového axónového vrchu blízko tela nervovej bunky. Axón končí v mnohých koncových ramenách, ktoré vytvárajú synapsie s inými nervovými bunkami alebo tkanivami pracovného orgánu. Povrch cytolemmy axónu je hladký. V axoplazme (cytoplazme) existujú tenké podlhovasté mitochondrie, veľké množstvo neurotrans a neurofilamentov, vezikuly a tubuly z celistvého endoplazmatického retikula. Nie sú prítomné ribozómy a prvky granulárneho endoplazmatického retikula v axoplazme. Sú k dispozícii len v cytoplazme axon návrší, kde sa lúče neyrotrubochek, zároveň je počet neurofilament je malý.

V závislosti od rýchlosti pohybu nervových impulzov sa rozlišujú dva typy transportu axónov; pomalý transport, s rýchlosťou 1-3 mm za deň, a rýchlo, s rýchlosťou 5-10 mm za hodinu.

Nervové bunky sú dynamicky polarizované, t.j. Môže vykonávať nervové impulzy len v jednom smere - od dendritov k telu nervových buniek.

Nervové vlákna sú procesy nervových buniek (dendritov, neuritov), ktoré sú pokryté membránami. V každom nervovom vlákne je procesom axiálny valec a obklopujúce lemmocyty (Schwannove bunky) patriace do neuroglie tvoria vláknitý obal.

Vzhľadom na štruktúru membrán sú nervové vlákna rozdelené na nefosílne vlákna (bezmielinovye) a buničiny (myelín).

Lamianinové (nekumulačné) nervové vlákna sa vyskytujú hlavne v vegetatívnych neurónoch. Plášť týchto vlákien je tenký, postavený tak, že axiálny valec je zatlačený do Schwannovej klietky do hlbokej drážky, ktorú tvorí. Membrána neirolemocytov, ktorá je uzavretá, sa zdvojnásobila cez axiálny valec, sa nazýva mesaxón. Často vo vnútri škrupiny nie je jeden axiálny valec, ale niekoľko (od 5 do 20), ktoré tvoria typ nervového vlákna. Počas procesu procesu nervových buniek tvoria mnohé Schwannove bunky jeden z nich jeden po druhom. Medzi axolemou každého nervového vlákna a Schwannovej bunky je úzky priestor (10-15 nm) naplnený tkanivovou tekutinou, ktorá sa podieľa na vedení nervových impulzov.

Myelinované nervové vlákna majú hrúbku až 20 μm. Sú tvorené pomerne silným axonom bunky - axiálnym valcom, okolo ktorého je plášť pozostávajúci z dvoch vrstiev: silnejšia vnútorná - myelínová a vonkajšia - tenká vrstva tvorená neurolematocytmi. Myelinizovaná vrstva nervových vlákien má zložitú štruktúru, pretože Schwannove bunky sú vo svojom vývine spirálovito navinuté na axónoch nervových buniek (axiálne valce). Je známe, že dendriti nemajú myelínové puzdro. Každý lemocyt obklopuje len malú časť axiálneho valca. Preto myelínová vrstva pozostávajúca z lipidov existuje iba v Schwannových bunkách, nie je spojitá, ale prerušovaná. Každých 0,3-1,5 mm sa nachádzajú tzv. Uzly nervového vlákna (Ranvier intercepts), kde nie je myelínová vrstva (prerušená) a susedné lemmocyty prichádzajú priamo k axiálnemu valcu svojimi koncami. Základná membrána pokrývajúca Schwannove bunky je spojitá, prechádza bez prerušenia cez zachytenie Ranviera. Tieto zachytenia sa považujú za miesta permeability pre ióny Na ⁺ a depolarizáciu elektrického prúdu (nervový impulz). Takáto depolarizácia (iba v oblasti Ranvierových záchytov) uľahčuje rýchly prechod nervových impulzov pozdĺž myelinizovaných nervových vlákien. Nervové impulzy pozdĺž myelínových vlákien sa vykonávajú ako skoky - od jedného zachytenia Ranvier do druhého. V demyelinizovaných nervových vláknach dochádza k depolarizácii v celom vlákne a nervové impulzy pozdĺž týchto vlákien prechádzajú pomaly. Rýchlosť vykonávania nervových impulzov pre vlákna bez molekúl je teda 1-2 m / s a pre buničiny (myelín) - 5-120 m / s.

Klasifikácia nervových buniek

V závislosti od počtu odrezkov rozlišovať unipolárny alebo odnootrostchatye a bipolárnej neuróny alebo dvuhotrostchatye. Neuróny s veľkým počtom procesov sa nazývajú multipolárne alebo viacstupňové. Bipolárna neurónov zahŕňajú také lozhnounipolyarnye (psevdounipolyarnye) neuróny, ktoré sú bunky chrbtice ganglií (uzly). Tieto neuróny sa nazývajú psevdounipolyarnymi pretože bunky tela odkloniť ďalšie dva prídavky, ale priestor medzi hrotmi nie je svetelnú mikroskopie detekovaná. Preto sú tieto dva procesy pod svetelným mikroskopom brané ako jeden. Počet dendritov a stupeň ich rozvetvenia sa značne líši v závislosti od umiestnenia neurónov a funkcie, ktorú vykonávajú. Multipolárnom neuróny miechy majú nepravidelne tvarované teleso, množinu slabovetvyaschihsya dendritov prebiehajúcich v rôznych smeroch, a dlhú axon, z ktorých bočné vetvy rozbiehavý - zaistenia. Z veľkej trojuholníkových útvarov pyramídových neurónov v mozgu (veľké) mozgovej kôry ponecháva veľký počet krátkych horizontálnych slabovetvyaschihsya dendrity, axon siaha od spodnej časti bunky. Obaja dendriti a neurití končia nervovými zakončeniami. V dendritoch sú to citlivé nervové zakončenia, v neuritoch - efektoroch.

Na funkčné účely sa nervové bunky delia na receptorové, efektorové a asociatívne bunky.

Receptory (citlivé) neuróny s ich zakončením vnímajú rôzne druhy pocitov a prenášajú impulzy, ktoré vznikli v nervových zakončeniach (receptoroch) do mozgu. Citlivé neuróny sa preto tiež nazývajú aferentné nervové bunky. Efektívne neuróny (vyvolávajúce účinok, účinok) vedú nervové impulzy z mozgu k pracovnému orgánu. Tieto nervové bunky sa tiež nazývajú trvalé (eferentné) neuróny. Asociačné alebo interkalárne vodivé neuróny prenášajú nervové impulzy z dodávajúceho neurónu do exterminátora.

Existujú veľké neuróny, ktorých funkciou je vyvíjať sekréty. Tieto bunky sa nazývajú neurosecretory neuróny. Tajomstvo (neurosecret) obsahujúce proteín, rovnako ako lipidy, polysacharidy, sa vylučuje ako granule a transportuje krvou. Neurosekcia sa podieľa na interakciách nervového a kardiovaskulárneho (humorálneho) systému.

V závislosti od lokalizácie sa rozlišujú nasledujúce typy receptorov nervových zakončení:

1. exteroceptory vnímajú podráždenie environmentálnych faktorov. Sú umiestnené vo vonkajších závojoch tela, v koži a slizniciach, v zmyslových orgánoch;
2. interoreceptory sa podráždia hlavne zmenou chemického zloženia vnútorného prostredia (chemoreceptory), tlaku v tkanivách a orgánoch (baroreceptory, mechanoreceptory);
3. proprioceptory alebo proprioceptory, vnímajú podráždenie v tkanivách samotného tela. Nachádzajú sa vo svaloch, šľachách, väzych, fasciach, kĺbových tobolkách.

V súlade s funkciou sú izolované termoreceptory, mechanoreceptory a nociceptory. Prvé vnímajú zmeny teploty, druhý - rôzne typy mechanických efektov (dotýkajú sa kože, stláčajú ju) a tretie - bolestivé podráždenie.

Medzi nervovými zakončeniami sú voľné, zbavené gliových buniek a nie sú voľné, pričom nervové zakončenia majú plášť - kapsulu tvorenú neurogliovými bunkami alebo prvkami spojivového tkaniva.

Na koži sú prítomné voľné nervové zakončenia. Približne k epidermis, nervové vlákno stráca myelín, preniká do základnej membrány do epiteliálnej vrstvy, kde sa rozvetvuje medzi epiteliálnymi bunkami až po zrnitú vrstvu. Konečné vetvy s priemerom menším ako 0,2 μm sa na svojich koncoch rozširujú. Podobné nervové zakončenia sa nachádzajú v epiteliu slizníc a v rohovke oka. Koncové nervové zakončenia bez terminálu vnímajú bolesť, teplo a chladu. Iné nervové vlákna prenikajú rovnakým spôsobom do epidermis a končia v kontakte s hmatovými bunkami (bunky Merkel). Nervový koniec sa rozširuje a vytvára synaptický kontakt s Merkelovou bunkou. Tieto koncovky sú mechanoreceptory, ktoré vnímajú tlak.

Nevoľné nervové zakončenia môžu byť zapuzdrené (pokryté kapsulou spojivového tkaniva) a nezapuzdrené (zbavené kapsúl). Neuzavreté nervové zakončenia sa vyskytujú v spojivovom tkanive. Zahŕňajú tiež zakončenie vlasových folikulov. Zapuzdrené nervové zakončenia sú hmatové telieska, lamelové telá, telieska (telá Golgi-Mazzoni), pohlavné orgány. Všetky tieto nervové zakončenia sú mechanoreceptory. Do tejto skupiny patria aj koncové banky, ktoré sú termoreceptory.

Telá talířov (telo Fatera-Paciniho) sú najväčšie zo všetkých zapuzdrených nervových zakončení. Sú oválne, dosahujú dĺžku 3 - 4 mm a hrúbku 2 mm. Sú umiestnené v spojivovom tkanive vnútorných orgánov a podkožne (dermis, častejšie - na hranici dermy a hypodermisu). Veľké množstvo lamelárnych teliesok sa nachádza v adventiciálnej membráne veľkých ciev, v peritoneu, šľachách a väzy, v priebehu arteriolovenóznych anastomóz. Taurus zvonka je pokrytý kapsulou spojivového tkaniva, ktorá má lamelárnu štruktúru a je bohatá na hemokapiláry. Pod membránou spojivového tkaniva je vonkajšia banka pozostávajúca z 10-60 koncentrických doštičiek tvorených plochými hexagonálnymi perineurálnymi epitelioidnými bunkami. Po vstupe do tela stráca nervové vlákno myelínové puzdro. Vo vnútri tela sú obklopené lymfocyty, ktoré tvoria vnútornú žiarovku.

Hmatové telá (Meissnerovo telo) 50-160 mikrónov dlhé a približne 60 mikrónov široké, oválne alebo valcovité. Sú obzvlášť početné v papilovej vrstve kože prstov. Sú tiež prítomné v koži pier, okrajoch očných viečok, vonkajších genitáliách. Taurus je tvorený množstvom predĺžených, sploštených alebo hruškovitých lymfocytov ležiacich jeden na druhom. Nervové vlákna, ktoré vstupujú do tela, strácajú myelín. Perineurium prechádza do kapsuly v okolí tela, tvorené niekoľkými vrstvami epitelioidných perineurálnych buniek. Hmatové telieska sú mechanoreceptory, ktoré vnímajú dotyk a stláčajú kožu.

Pohlavné telá (telo Ruffiniho ) sú fusiformné, umiestnené v koži prstov a nôh, v kapsulách kĺbov a stenách krvných ciev. Taurus je obklopený tenkou kapsulou tvorenou perineurálnymi bunkami. Pri vstupe do kapsuly stratí nervové vlákno myelín a vetvy do množstva vetiev, ktoré končia bambusovými opuchmi obklopenými lemocytmi. Koncovky tesne zapadajú do fibroblastov a kolagénových vlákien, ktoré tvoria základ korpusu. Taurus Ruffini sú mechanoreceptory, tiež vnímajú teplo a slúžia ako proprioceptory.

Koncové banky (krausové banky) majú guľovitý tvar, nachádzajú sa v koži, spojivka očí a sliznica úst. Banka má hrubú kapsulu spojivového tkaniva. Keď vstúpi do kapsuly, nervové vlákno stráca myelínové puzdro a rozvetví sa do stredu banky, čím vytvára veľké množstvo vetiev. Krausove fľaše vnímajú zima; možno sú aj mechanoreceptory.

V spojivovom tkanive papilárnej vrstvy pokožky glans penisu a klitorisu existuje veľa pohlavných telies podobných koncových bankách. Sú to mechanoreceptory.

Proprioceptory vnímajú svalové kontrakcie, napätie šliach a kĺbových kapsúl, svalovú silu potrebnú na vykonanie určitého pohybu alebo držanie častí tela v určitej polohe. Vlastné receptorové nervové zakončenia zahŕňajú neuromuskulárne a neuromuskulárne vretená, ktoré sa nachádzajú v brušných svaloch alebo v šľachách.

Nádrže nervových šliach sú umiestnené v mieste spojenia svalu v šľachy. Sú to zväzky vlákien šľachy (kolagénu) spojených so svalovými vláknami obklopenými kapsulami spojivového tkaniva. Vreteno je zvyčajne silné myelínové nervové vlákno, ktoré stráca myelínové puzdro a vytvára terminálne vetvy. Tieto zakončenia sú umiestnené medzi zväzkami vlákien šľachy, kde vnímajú kontraktilný účinok svalov.

Neuromuskulárne vretená sú veľké, 3-5 mm dlhé a 0,5 mm hrubé, obklopené kapsulou spojivového tkaniva. Vo vnútri kapsuly môžu byť až 10-12 tenkých krátkych pruhovaných svalových vlákien s rôznymi štruktúrami. V niektorých svalových vláknach sú jadrá koncentrované v centrálnej časti a tvoria "jadrový vak". V iných vláknach sú jadrá umiestnené "jadrovým reťazcom" v celom svalovom vlákne. Na týchto a iných vláknach dochádza k spirálnemu rozvetveniu prstencovitých (primárnych) nervových zakončení, ktoré reagujú na zmeny v dĺžke a rýchlosti kontrakcií. Okolo svalových vlákien s "jadrovým reťazcom" sa rozvetvujú aj sekundárne nervové zakončenia, vnímajúc iba zmenu dĺžky svalu.

Vo svaloch sú efektorové neuromuskulárne zakončenia, ktoré sú umiestnené na každom svalovom vlákne. Približuje sa svalové vlákno, nervové vlákno (axon) stráca myelín a vetvy. Tieto koncovky sú pokryté lemocyty, ich bazálna membrána, ktorá prechádza do bazálnej membrány svalového vlákna. Axolóm každého z týchto nervových zakončení je v kontakte so sarkolemou jedného svalového vlákna a ohýba ho. V medzere medzi koncom a vláknom (šírka 20-60 nm) je amorfná látka obsahujúca, podobne ako synaptické rozštiepky, acetylcholínesterázu. V blízkosti neuromuskulárneho konca svalového vlákna je veľa mitochondrií, polyribozómov.

Eferentné nervové zakončenia neskresleného (hladkého) svalového tkaniva tvoria pľuzgiere, v ktorých sú tiež nájdené synaptické vezikuly a mitochondrie obsahujúce noradrenalín a dopamín. Väčšina nervových zakončení a axilárna distenzia je v kontakte s bazálnou membránou myocytov; iba malé množstvo z nich perforuje bazálnu membránu. Pri kontaktoch nervového vlákna so svalovou bunkou sa axolemma oddelí od cytolemu myocytov medzerou hrúbky približne 10 nm.

Neuróny vnímajú, vedú a prenášajú elektrické signály (nervové impulzy) na iné nervové bunky alebo pracovné orgány (svaly, žľazy atď.). V miestach prenosu nervového impulzu sú neuróny prepojené prostredníctvom medzibunkových kontaktov - synapsí (z gréckej synapsie - spojenie). V synapsách sa elektrické signály premieňajú na chemické signály a naopak - chemické na elektrické signály.

[1], [2]

Synapsie

V závislosti od toho, ktoré časti neurónov sú spojené, sa rozlišujú nasledovné synapsy: axosomatická, keď konce jedného neurónu sú v kontakte s telom iného neurónu; axodendritický, keď sa axóny dostanú do styku s dendritmi; axo-axonálne, keď sa dotýkajú rovnakých procesov - axónov. Toto usporiadanie neurónových reťazcov vytvára príležitosť pre excitáciu pozdĺž týchto reťazcov. Prenos nervového impulzu sa uskutočňuje pomocou biologicky aktívnych látok nazývaných neurotransmitery. Úlohu sprostredkovateľov vykonávajú dve skupiny látok:

1. noradrenalín, acetylcholín a niektoré monoamíny (adrenalín, serotonín atď.);
2. neuropeptidy (enkefalíny, neurotenzín, somatostatín atď.).

V každej interneuronálnej synapse sú presynaptické a postsynaptické časti izolované. Tieto časti sú oddelené synaptickou rozštiepkou. Nervový impulz prechádza nervovým koncom klavatovej presynaptickej časti, ktorá je ohraničená presynaptickou membránou. V cytosolu presynaptické časti je veľký počet okrúhlych membrány synaptických vezikúl s priemerom 4 až 20 nm, obsahujúci mediátor. Keď nervový impulz dosiahne presynaptické porcií otvorené kanály vápnika a iónov Ca ²⁺ preniknúť do cytoplazmy presynaptického časti. Zvýšením obsahu Ca ²⁺ synaptickej pľuzgieriky fúzujú s presympatickú membránu a vylučujú neurotransmiter v synaptickej štrbine šírke 20 až 30 nm naplnené hustoty elektrónov stredne amorfné látky.

Povrch postsynaptickej membrány má postsynaptické tesnenie. Neurotransmiter sa viaže na receptor postsynaptickej membrány, čo vedie k zmene jeho potenciálu - vzniká postsynaptický potenciál. Postsynaptická membrána teda premieňa chemický stimul na elektrický signál (nervový impulz). Veľkosť elektrického signálu je priamo úmerná množstvu prideleného neurotransmitera. Akonáhle uvoľnenie mediátora prestane, receptory postsynaptickej membrány sa vrátia do svojho pôvodného stavu.

Neuroglia

Neuróny existujú a fungujú v určitom prostredí, ktoré poskytuje neuroglia. Bunky Neuroglia vykonávajú rôzne funkcie: podporné, trofické, ochranné, izolujúce, sekrečné. Medzi bunkami neuroglií (gliocytov) sa rozlišujú makrogoly (ependymocyty, astrocyty, oligodendrocyty) a mikroglie, ktoré majú monocytárny pôvod.

Ependymocyty s vnútornou časťou komôr mozgu a miechového kanála. Tieto bunky sú kubické alebo prizmatické, usporiadané v jednej vrstve. Apikálny povrch ependymocytov je pokrytý mikrovilmi, ktorých počet sa líši v rôznych častiach centrálneho nervového systému (CNS). Dlhý proces sa rozširuje od bazálneho povrchu ependymocytov, ktorý preniká medzi podkladové bunky, vetvy a kontaktuje krvné kapiláry. Ependymocyty sa podieľajú na transportných procesoch (tvorba mozgovomiechovej tekutiny), vykonávajú podporné a demarkačné funkcie, podieľajú sa na metabolizme mozgu.

Astrocyty sú hlavnými gliálnymi (podpornými) prvkami centrálneho nervového systému. Rozlišujte tak vláknité, ako aj protoplazmatické astrocyty.

V bielej hmote mozgu a miechy prevažujú vláknité astrocyty. Jedná sa o viacstupňové bunky (20-40 výhonkov), ktorých telá majú rozmery asi 10 mikrónov. V cytoplazme existuje mnoho vlákien, ktoré vstupujú do procesov. Procesy sú umiestnené medzi nervovými vláknami. Niektoré procesy sa dostávajú do krvných kapilár. Protoplazmatické astrocyty majú stelátovú formu, rozvetvujúce sa cytoplazmatické procesy sa odlievajú z ich tela vo všetkých smeroch. Tieto procesy slúžia ako podpora procesov neurónov oddelených od cytomelu astrocytov v medzere približne 20 nm na šírku. Procesy astrocytov tvoria sieť, v ktorej sa nachádzajú neuróny. Tieto procesy sa rozširujú na koncoch a tvoria široké "nohy". Tieto "nohy" v kontakte navzájom obklopujú krvné kapiláry zo všetkých strán, vytvárajú obehovú gliálnu hraničnú membránu. Procesy astrocytov, ktoré dosahujú svojim mozgovým povrchom s ich rozšírenými koncami, sú navzájom spojené spojom a tvoria kontinuálnu povrchovú hraničnú membránu. K tejto hraničnej membráne je bazálna membrána, ktorá ju vymedzuje z mäkkej mozgovej membrány. Gliálna membrána, tvorená rozšírenými koncami procesov astrocytov, izoluje neuróny a vytvára pre ne špecifické mikroprostredie.

Oligodendrocyty - početné malé bunky vajcovitého tvaru (priemer 6-8 mikrónov), s veľkým, bohatým chromatínu jadro obklopené tenkú okrajom cytoplazmy, ktoré sú mierne vyvinuté organely. Oligodendrocyty sa nachádzajú v blízkosti neurónov a ich procesov. Z telies oligodendrocytov sa odchyľuje malý počet krátkych kónických a širokých plochých trapezióznych myelínových procesov. Oligodendrocyty, ktoré tvoria obálky nervových vlákien periférneho nervového systému, sa nazývajú lemocyty alebo Schwannove bunky.

Microglia (bunky Ortega), ktoré predstavujú asi 5% všetkých gliových buniek v bielej hmoty mozgu a približne 18% v šedej farbe, predstavujú malé predĺžené bunky s uhlom alebo nepravidelným tvarom. Z tela bunky - gliového makrofágu - početné vetvy rôznych tvarov pripomínajú kríky. Zdá sa, že niektoré bunky mikroglií sa šíria na krvnej kapilári. Bunky mikroglie majú schopnosť pohyblivosti a fagocytov.