Neuron

Neurón je morfologicky a funkčne nezávislá jednotka. Pomocou výbežkov (axónu a dendritov) nadväzuje kontakty s inými neurónmi a vytvára reflexné oblúky – väzby, z ktorých je vybudovaný nervový systém. 

V závislosti od funkcií v reflexnom oblúku sa rozlišujú aferentné (senzorické), asociatívne a eferentné (efektorové) neuróny. Aferentné neuróny vnímajú impulzy, eferentné neuróny ich prenášajú do tkanív pracovných orgánov, čím ich podnecujú k činnosti, a asociatívne neuróny zabezpečujú interneuronálne spojenia. Reflexný oblúk je reťazec neurónov navzájom spojených synapsiami a zabezpečujúcich vedenie nervového impulzu z receptora senzorického neurónu do eferentného zakončenia v pracovnom orgáne.

Neuróny sa vyznačujú veľkou rozmanitosťou tvarov a veľkostí. Priemer tiel granulárnych buniek mozočkovej kôry je približne 10 µm a obrovské pyramídové neuróny motorickej zóny mozgovej kôry majú 130 – 150 µm.

Hlavný rozdiel medzi nervovými bunkami a inými bunkami v tele spočíva v tom, že majú dlhý axón a niekoľko kratších dendritov. Pojmy „dendrit“ a „axón“ sa používajú na označenie výbežkov, na ktorých prichádzajúce vlákna vytvárajú kontakty prijímajúce informácie o excitácii alebo inhibícii. Dlhý výbežok bunky, pozdĺž ktorého sa impulz prenáša z tela bunky a vytvára kontakt s cieľovou bunkou, sa nazýva axón.

Axón a jeho kolaterály sa rozvetvujú do niekoľkých vetiev nazývaných telodendróny, pričom telodendróny končia terminálnymi zhrubnutiami. Axón obsahuje mitochondrie, neurotubuly a neurofilamenty, ako aj agranulárne endoplazmatické retikulum.

Trojrozmerná oblasť, v ktorej sa nachádzajú dendrity jednej vetvy neurónu, sa nazýva dendritické pole. Dendrity sú skutočné výbežky bunkového tela. Obsahujú rovnaké organely ako bunkové telo: chromofilnú substanciu (granulované endoplazmatické retikulum a polyzómy), mitochondrie, veľké množstvo mikrotubulov (neurotubulov) a neurofilamentov. Vďaka dendritom sa povrch receptora neurónu zväčšuje 1000-krát alebo viac. Dendrity hruškovitých neurónov (Purkyňove bunky) mozočkovej kôry teda zväčšujú povrch receptora z 250 na 27 000 μm2; na povrchu týchto buniek sa nachádza až 200 000 synaptických zakončení.

Typy nervových buniek: a - unipolárny neurón; b - pseudounipolárny neurón; c - bipolárny neurón; d - multipolárny neurón

[ 1 ], [ 2 ]

Štruktúra neurónu

Nie všetky neuróny zodpovedajú jednoduchej bunkovej štruktúre znázornenej na obrázku. Niektoré neuróny nemajú axóny. Iné majú bunky, ktorých dendrity dokážu viesť impulzy a vytvárať spojenia s cieľovými bunkami. Gangliová bunka sietnice zodpovedá štandardnému neurónovému diagramu s dendritmi, telom bunky a axónom, zatiaľ čo fotoreceptorové bunky nemajú žiadne zjavné dendrity ani axón, pretože ich neaktivujú iné neuróny, ale vonkajšie podnety (svetelné kvantá).

Telo neurónu obsahuje jadro a ďalšie intracelulárne organely spoločné pre všetky bunky. Prevažná väčšina ľudských neurónov má jedno jadro, zvyčajne umiestnené v strede, menej často excentricky. Dvojjadrové a najmä viacjadrové neuróny sú extrémne zriedkavé. Výnimkou sú neuróny niektorých ganglií autonómneho nervového systému. Jadrá neurónov sú zaoblené. V súlade s vysokou metabolickou aktivitou neurónov je chromatín v ich jadrách rozptýlený. Jadro obsahuje jedno, niekedy dve alebo tri veľké jadierka. Zvýšená funkčná aktivita neurónov je zvyčajne sprevádzaná zvýšením objemu (a počtu) jadierok.

Plazmatická membrána neurónu má schopnosť generovať a viesť impulz; jej štrukturálne zložky sú proteíny, ktoré fungujú ako selektívne iónové kanály, ako aj receptorové proteíny, ktoré poskytujú neuronálne odpovede na špecifické podnety. V pokojovom neuróne je transmembránový potenciál 60 – 80 mV.

Pri farbení nervového tkaniva anilínovými farbivami sa v cytoplazme neurónov deteguje chromofilná látka, ktorá sa nachádza vo forme bazofilných granúl rôznych veľkostí a tvarov. Bazofilné granule sú lokalizované v perikaryóne a dendritoch neurónov, ale nikdy sa nenachádzajú v axónoch a ich kužeľovitých bázach - axonálnych pahorkoch. Ich farba sa vysvetľuje vysokým obsahom ribonukleotidov. Elektrónová mikroskopia ukázala, že chromofilná látka zahŕňa cisterny eudoplazmatického retikula, voľné ribozómy a polyzómy. Granulované eudoplazmatické retikulum syntetizuje neurosekrečné a lyzozomálne proteíny, ako aj integrálne proteíny plazmatickej membrány. Voľné ribozómy a polyzómy syntetizujú proteíny cytozolu (hyaloplazmy) a neintegrálne membránové proteíny.

Neuróny potrebujú na udržanie svojej integrity a vykonávanie špecifických funkcií rôzne proteíny. Axóny, ktoré nemajú organely syntetizujúce proteíny, sa vyznačujú konštantným tokom cytoplazmy z perikaryónu do zakončení rýchlosťou 1 – 3 mm za deň. Golgiho aparát je v neurónoch dobre vyvinutý. Svetelnou mikroskopiou sa prejavuje ako rôzne tvarované granule, skrútené vlákna a krúžky. Jeho ultraštruktúra je normálna. Vezikuly pučiace z Golgiho aparátu transportujú proteíny syntetizované v granulárnom endoplazmatickom retikule buď do plazmatickej membrány (integrálne membránové proteíny), alebo do zakončení (neuropeptidy, neurosekrécie), alebo do lyzozómov (lyzozomálne hydrolázy).

Mitochondrie poskytujú energiu pre rôzne bunkové funkcie vrátane procesov, ako je transport iónov a syntéza bielkovín. Neuróny vyžadujú neustály prísun glukózy a kyslíka v krvi a prerušenie prietoku krvi do mozgu je škodlivé pre nervové bunky.

Lyzozómy sa podieľajú na enzymatickom rozklade rôznych bunkových zložiek vrátane receptorových proteínov.

Z prvkov cytoskeletu sa v cytoplazme neurónov nachádzajú neurofilamenty (s priemerom 12 nm) a neurotubuly (s priemerom 24 – 27 nm). Zväzky neurofilamentov (neurofibríl) tvoria v tele neurónu sieť a sú umiestnené paralelne v jeho výbežkoch. Neurotubuly a neurofilamenty sa podieľajú na udržiavaní tvaru neuronálnych buniek, na raste výbežkov a na realizácii axonálneho transportu.

Schopnosť syntetizovať a vylučovať biologicky aktívne látky, najmä mediátory (acetylcholín, norepinefrín, serotonín atď.), je vlastná všetkým neurónom. Existujú neuróny, ktoré sa špecializujú predovšetkým na vykonávanie tejto funkcie, napríklad bunky neurosekrečných jadier hypotalamickej oblasti mozgu.

Sekrečné neuróny majú množstvo špecifických morfologických znakov. Sú veľké; chromofilná látka sa nachádza prevažne na periférii tela takýchto neurónov. V cytoplazme samotných nervových buniek a v axónoch sa nachádzajú granule neurosekrécie rôznych veľkostí obsahujúce proteíny a v niektorých prípadoch lipidy a polysacharidy. Granule neurosekrécie sa vylučujú do krvi alebo mozgovomiechového moku. Mnohé sekrečné neuróny majú jadrá nepravidelného tvaru, čo naznačuje ich vysokú funkčnú aktivitu. Sekrečné granule obsahujú neuroregulátory, ktoré zabezpečujú interakciu nervového a humorálneho systému tela.

Neuróny sú vysoko špecializované bunky, ktoré existujú a fungujú v prísne definovanom prostredí. Takéto prostredie im poskytuje neuroglia, ktorá plní nasledujúce funkcie: podpornú, trofickú, vymedzujúcu, ochrannú, sekrečnú a tiež udržiava stálosť prostredia okolo neurónov. Rozlišuje sa medzi gliovými bunkami centrálneho a periférneho nervového systému.