Synapsy v nervovom systéme

Pojem „synapsa“ zaviedol koncom 19. storočia C. Sherrington, ktorý pod týmto termínom myslel štruktúru sprostredkúvajúcu prenos signálu z konca axónu do efektora - neurónu, svalového vlákna, sekrečnej bunky. V priebehu štúdia synapsií morfológovia, fyziológovia, biochemici a farmakológovia odhalili ich významnú rozmanitosť a zároveň objavili spoločné znaky v štruktúre a fungovaní; v dôsledku toho boli vyvinuté princípy klasifikácie synapsií.

Morfologický princíp klasifikácie synapsií zohľadňuje, z ktorých častí dvoch buniek sú tvorené a ako sú umiestnené na povrchu prijímajúceho neurónu (na tele bunky, na kmeni alebo „chrbte“ dendritu, na samotnom axóne). Podľa toho sa synapsie rozlišujú ako axo-axonálne, axo-dendritické a axo-somatické. Táto klasifikácia však nevysvetľuje ani funkčnú úlohu, ani mechanizmus synapsie.

Morfologická štruktúra synapsie

Morfologicky je synapsia štruktúra dvoch demyelinizovaných útvarov - zhrubnutého synaptického zakončenia (synaptickej plaky) na konci aktónu a úseku membrány inervovanej bunky, cez synaptickú štrbinu v kontakte s presynaptickou membránou. Hlavnou funkciou synapsie je prenos signálu. V závislosti od spôsobu prenosu signálu sa rozlišujú chemické, elektrické a zmiešané synapsie. Líšia sa princípom fungovania.

Mechanizmus vedenia excitácie v elektrickej synapsii je podobný mechanizmu vedenia excitácie v nervovom vlákne - AP presynaptických zakončení zabezpečuje depolarizáciu postsynaptickej membrány. Takýto prenos excitácie je možný vďaka štrukturálnym vlastnostiam synapsií tohto typu - úzkej (asi 5 nm) synaptickej štrbine, veľkej ploche membránového kontaktu, prítomnosti priečnych kanálikov spájajúcich presynaptickú a postsynaptickú membránu a znižujúcich elektrický odpor v kontaktnej ploche. Elektrické synapsie sú najčastejšie u bezstavovcov a nižších stavovcov. U cicavcov sa nachádzajú v mezencefalickom jadre trojklanného nervu medzi telami neurónov, vo vestibulárnom jadre Deiterovho nervu medzi telami buniek a zakončeniami axónov a medzi "tŕňmi" dendritov v dolnom olove. Elektrické synapsie sa tvoria medzi nervovými bunkami rovnakej štruktúry a funkcie.

Elektrický synaptický prenos sa vyznačuje absenciou synaptického oneskorenia, prenosom signálu v oboch smeroch, nezávislosťou prenosu signálu od presynaptického membránového potenciálu, odolnosťou voči zmenám koncentrácie Ca2+, nízkou teplotou, niektorými farmakologickými účinkami a nízkou únavou, pretože prenos signálu nevyžaduje významné metabolické náklady. Vo väčšine takýchto synapsií sa pozoruje „rektifikačný efekt“, keď sa signál v synapsii prenáša iba jedným smerom.

Na rozdiel od elektrických synapsií s priamym prenosom vzruchu sú chemické synapsie (synapsie s nepriamym prenosom signálu) v nervovom systéme stavovcov prítomné v oveľa väčšom počte. V chemickej synapsii nervový impulz spôsobuje uvoľnenie chemického posla z presynaptických zakončení - neurotransmiteru, ktorý difunduje synaptickou štrbinou (širokou 10-50 nm) a interaguje s receptorovými proteínmi postsynaptickej membrány, čoho výsledkom je generovanie postsynaptického potenciálu. Chemický prenos zabezpečuje jednosmerný prenos signálu a možnosť jeho modulácie (amplifikácia signálu, ako aj konvergencia mnohých signálov na jednej postsynaptickej bunke). Možnosť modulácie v procese prenosu signálu v chemických synapsiách zabezpečuje na ich základe vznik zložitých fyziologických funkcií (učenie, pamäť atď.). Ultraštruktúra chemickej synapsie sa vyznačuje širokou synaptickou štrbinou, prítomnosťou vezikúl v synaptickej plake vyplnených mediátorom, ktorý prenáša signál, a v postsynaptickej plake početnými chemosenzitívnymi kanálmi (v excitačnej synapsii - pre Na+, v inhibičnej synapsii - pre Cl). Takéto synapsie sa vyznačujú oneskorením prenosu signálu a väčšou únavou v porovnaní s elektrickou synapsiou, pretože ich fungovanie si vyžaduje značné metabolické náklady.

Existujú dva hlavné podtypy chemických synapsií.

Prvý (tzv. asymetrický) sa vyznačuje synaptickou štrbinou širokou asi 30 nm, relatívne veľkou kontaktnou zónou (1-2 μm) a výraznou akumuláciou hustej matrice pod postsynaptickou membránou. V presynaptickej plake sa hromadia veľké vezikuly (s priemerom 30-60 nm). Chemické synapsie druhého podtypu majú synaptickú štrbinu širokú asi 20 nm, relatívne malú kontaktnú zónu (menej ako 1 μm) a stredne výrazné a symetrické zhutnenie membrány. Sú charakterizované malými vezikulami (s priemerom 10-30 nm). Prvý podtyp je reprezentovaný prevažne axodendritickými, excitačnými (glutamatergnými), druhý axosomatickými, inhibičnými (GABAergnými) synapsami. Toto rozdelenie je však dosť ľubovoľné, pretože cholinergné synapsie sa na elektrónových mikroskopických snímkach nachádzajú ako svetlé vezikuly s priemerom 20-40 nm, zatiaľ čo monoaminergné synapsie (najmä s norepinefrínom) sa nachádzajú ako veľké husté vezikuly s priemerom 50-90 nm.

Ďalším princípom klasifikácie synapsií je podľa látky použitej ako mediátor (cholinergné, adrenergné, purinergné, peptidergné atď.). Napriek tomu, že v posledných rokoch sa ukázalo, že v jednom zakončení môžu fungovať mediátory rôznej povahy, táto klasifikácia synapsií sa stále široko používa.