Histologická štruktúra nervového systému

Nervový systém má komplexnú histologickú štruktúru. Skladá sa z nervových buniek (neurónov) a ich hroty (vlákna), neuroglia, a spojovacie prvky. Hlavnou štruktúrnou a funkčnou jednotkou nervového systému je neurón (neurocyt). V závislosti od počtu procesov vystupujúcich z tela bunky, rozlíšiť tri typy neurónov - multipopyarnye, bipolárne alebo unipolárne. Väčšina neurónov v CNS prezentované bipolárnej bunky majúci jeden axon a veľký počet rozvetvenia dichotomickej dendritov. Ďalšie klasifikácie zohľadňuje tvar (pyramidálne, vretenovité, korzinchatye, hviezdička) a veľkostí - od veľmi malých po obrie [napr dĺžka gigantopiramidalnyh neurónov (Betz buniek) v kortexu oblasti motorického 4120 m]. Celkový počet takýchto neurónov iba v kôre oboch hemisfér mozgu dosahuje 10 miliárd.

Bipolárne bunky s axónom a jedným dendritom sa často nachádzajú aj v rôznych častiach centrálneho nervového systému. Takéto bunky sú charakteristické pre vizuálne, sluchové a čuchové systémy - špecializované senzorické systémy.

Významne menej časté sú unipolárne (pseudo-unipolárne) bunky. Nachádzajú sa v mezenencefálnom jadre trigeminálneho nervu av spinálnych uzloch (ganglia zadných koreňov a citlivé lebečné nervy). Tieto bunky poskytujú špecifické typy citlivosti - bolesť, tepelné, hmatové, pocit tlaku a vibrácií, a stereognozie vnemové vzdialenosť medzi miestami dvojbodové na dotyk (dvojrozmerná priestorové sense). Takéto bunky, aj keď sa nazývajú unipolárne, vlastne majú 2 procesy (axón a dendrit), ktoré sa zlúčia v blízkosti tela bunky. Pre bunky tohto typu sa vyznačuje prítomnosťou zvláštnej, veľmi hustej vnútornej kapsuly gliových buniek (satelitných buniek), ktorými prechádzajú cytoplazmatické procesy gangliových buniek. Vonkajšia kapsula okolo satelitných buniek je tvorená prvkami spojivového tkaniva. Skutočne unipolárny bunky sa nachádzajú iba v mesencephalic jadre trojklanného nervu, ktorý nesie impulzy od proprioneptivnye žuvacích svalov v thalame buniek.

Funkcia dendritov spočíva v vykonaní impulzu k telu bunky (aferentný, celulópicky) z jeho vnímavých oblastí. Všeobecne platí, že telo bunky, vrátane axonálne vyvýšenine môže byť považovaný za súčasť recepčného poľa neurónu, uzáver axon ako iné bunky tvoria synaptickej kontakty v týchto štruktúrach, ako aj v dendritov. Povrch dendritov, ktorí dostávajú informácie z axónov iných buniek, je značne zvýšený kvôli malým výrastkom (tipicon).

Axon vedie impulzy eferentné - z bunkového tela a dendritov. Pri opise axónu a dendritov vychádzame z možnosti vykonať impulzy iba v jednom smere - tzv. Zákon dynamickej polarizácie neurónu. Jednostranné vedenie je charakteristické len pre synapsí. Na nervových vláknach sa impulzy môžu šíriť v oboch smeroch. V farebných častiach nervového tkaniva je axon rozpoznaný absenciou tigrovej látky v ňom, zatiaľ čo v dendritoch, aspoň v počiatočnej časti, sa odhalí.

Bunkové telo (pericarion) s účasťou jeho RNA slúži ako trofické centrum. Pravdepodobne nemá regulačný účinok na smer pohybu impulzov.

Nervové bunky majú schopnosť vnímať, vykonávať a prenášať nervové impulzy. Syntetizujú mediátorov zapojených do ich implementácie (neurotransmitery): acetylcholín, katecholamíny a lipidy, sacharidy a proteíny. Niektoré špecializované nervové bunky majú schopnosť neyrokrinii (syntetizované proteínové produkty - oktapeptid, napríklad antidiuretického hormónu, vazopresín, oxytocín nýtovaný v supraoptic a paraventrikulárním hypotalamických jadier). Ďalšie neuróny, ktoré tvoria bazálnu hypotalamus, vyrábať takzvané rilizingg faktory, ktoré majú vplyv na funkciu predného laloku hypofýzy.

Pre všetky neuróny sa vyznačuje vysokou intenzitou metabolizmu, takže potrebujú stálu dodávku kyslíka, glukózy a ďalších. Látky.

Telo nervovej bunky má svoje vlastné štrukturálne vlastnosti, ktoré sú determinované špecifickosťou ich funkcie.

Okrem vonkajšieho plášťa má telo neurónu trojvrstvovú cytoplazmovú membránu pozostávajúcu z dvoch vrstiev fosfolipidov a bielkovín. Membrána plní funkciu bariéry, chráni bunku pred prenikaním cudzích látok a prepravuje, čo zabezpečuje vstup látok do bunky potrebných pre jej životne dôležitú činnosť. Rozlišujte pasívnu a aktívnu prepravu látok a iónov cez membránu.

Pasívnou cestou je prenos látok v smere znižovania elektrochemického potenciálu pozdĺž koncentračného gradientu (voľná difúzia cez lipidovú dvojvrstvu, uľahčená difúzia - transport látok cez membránu).

Aktívna preprava - prenos látok proti gradientu elektrochemického potenciálu pomocou iónových čerpadiel. Cytóza je tiež mechanizmus prenosu látok cez bunkovú membránu, čo je sprevádzané reverzibilnými zmenami v štruktúre membrány. Cez plazmatickú membránu nielen reguluje dodávku a výjazd z látok, ale aj k výmene informácií medzi bunkou a extracelulárnom médiu. Membrány nervových buniek zahŕňajú množinu receptorov, aktivácia, čo vedie k zvýšeniu intracelulárnej koncentrácie cyklického adenozín monofosfátu (NAMFI) a cyklického guanozínmonofosfátu upravujúce metabolizmus buniek (nGMF).

Jadro neurónu je najväčší z bunkových štruktúr viditeľných vo svetelnej mikroskopii. Vo väčšine neurónov sa jadro nachádza v strede bunkového tela. Bunky sú v plazme chromatín granule ako komplexnú deoxyribonukleovej kyseliny (DNA) z prvokov proteínov (histónov), non-histonových proteínov (nukleoproteínov), síran, lipidov a ďalších. Chromozómy sú viditeľné až počas mitózy. Stred jadra je umiestnená endosomu obsahujúceho významné množstvo proteínu a RNA, ribozomálnu RNA (rRNA), v ňom vytvoreným.

Genetické informácie obsiahnuté v chromatinovej DNA sa transkribujú do templátovej RNA (mRNA). Potom molekuly mRNA prenikajú cez póry jadrovej membrány a vstupujú do ribozómov a polyribozómov granulárneho endoplazmatického retikula. Existuje syntéza proteínových molekúl; Súčasne sa používajú aminokyseliny, ktoré prináša špeciálna transportná RNA (tRNA). Tento proces sa nazýva preklad. Niektoré látky (cAMP, hormóny atď.) Môžu zvýšiť rýchlosť transkripcie a translácie.

Jadrová obálka pozostáva z dvoch membrán - vnútorných a vonkajších. Póry, ktorými prebieha výmena medzi nukleoplazmom a cytoplazmou, zaberajú 10% povrchu jadrovej obálky. Okrem toho vonkajšia jadrová membrána vytvára výčnelky, z ktorých sa objavujú endoplazmatické retikulové vlákna s pripojenými ribozómami (zrnitým retikulom). Jadrová membrána a membrána endoplazmatického retikula sú navzájom morfologicky blízko.

Vo veľkých orgánov a dendritov nervových buniek pomocou svetelnej mikroskopie zreteľne zhluky bazofilné materiálu (Nissle látky alebo látok). Elektrónová mikroskopia ukázala, že látka je bazofilné cytoplazma časť, nasýtené sploštené cisterny granulovaného endoplasmatického retikula, a obsahuje početné voľné ribozómy, spojená s membránami a polyribosomes. Hojnosť rRNA v ribozómy spôsobuje sfarbenie tejto časti bázomilné cytoplazmu viditeľné pod svetelným mikroskopom. Preto bazofilné identifikáciu látky s granulovaným endoplazmatického retikula (ribozómy, ktoré obsahujú rRNA). Veľkosť hrudiek bazofilnej zrnitosti a ich rozdelenie do neurónov rôznych typov sú rozdielne. Závisí od stavu impulznej aktivity neurónov. Pri veľkých motorických neurónoch sú hroby bazofilnej látky veľké a cisterny sú kompaktné. Granulovaný ER, ribozómy, ktoré obsahujú rRNA neustále nové syntetizované cytoplazmatické proteíny. Tieto proteíny zahŕňajú proteíny, ktoré sa podieľajú na výstavbe a rekonštrukcii bunkových membrán, metabolických enzýmov, proteínov zapojených do synaptickej správania, a enzýmy, ktoré inaktivujú tento proces. Novo syntetizované proteíny v cytoplazme neurón axónu prichádzajúce v (rovnako ako v dendritov), aby nahradila vynaložené proteínov.

V prípade, že axon nervové bunky je rez príliš blízko k perikaryonic (tak, aby spôsobiť nezvratné poškodenie), potom je k prerozdeleniu, zníženie a dočasné vymiznutie bazofilné látky (chromolysis) a jadro sa pohybuje do strany. Keď axon regenerácie v tele bazofilné neurónu pozorované smerom k axónu látky, sa zvyšuje množstvo zrnitého endoplazmatického retikula a mitochondrií, syntézu bielkovín zvýšenú a proximálnom konci přeříznutých axónov môže objaviť procesy.

Doska komplex (Golgiho) - systém intracelulárnych membrán, z ktorých každá predstavuje rad vyrovnaných nádrží a sekrečných vezikúl. Tento systém sa nazýva cytoplazmatickú membránu hladkého retikula v dôsledku nedostatku upevnenie na jej nádrže a bubliny ribozómy. Lamelový komplex sa podieľa na prenose buniek určitých látok, najmä proteínov a polysacharidov. Mnohé z proteínov syntetizovaných ribozómy na membránach zrnitého endoplazmatického retikula, sa zapísať komplex doska je transformovaný do glykoproteínov, ktoré sú zabalené do sekrečných vezikúl a neskôr uvoľnených do extracelulárneho média. To naznačuje blízky vzťah medzi lamelárnym komplexom a membránami granulárneho endoplazmatického retikula.

Neurofilamenty môžu byť detegované vo väčšine veľkých neurónov, kde sú umiestnené v bazofilnej látke, ako aj v myelinovaných axónoch a dendritoch. Neurofilamenty vo svojej štruktúre sú fibrilárne proteíny s nedefinovanou funkciou.

Neurotróny sú viditeľné len v elektrónovej mikroskopii. Ich úlohou je udržiavať tvar neurónu, najmä jeho procesy, a podieľať sa na axoplazmatickom prenose látok pozdĺž axónu.

Lysozómy sú vezikuly viazané jednoduchou membránou a poskytujú fagocytózu bunky. Obsahujú súbor hydrolytických enzýmov schopných hydrolyzovať látky zachytené v bunke. V prípade smrti buniek sa lysozomálna membrána rozbije a začne sa autolýza - hydrolázy uvoľnené do cytoplazmy rozkladajú proteíny, nukleové kyseliny a polysacharidy. Normálne fungujúci bunková membrána lizosomalyyuy je chránený pred pôsobením hydroláz obsiahnutých v lyzozómoch.

Mitochondria sú štruktúry, v ktorých sú lokalizované enzýmy oxidatívnej fosforylácie. Mitochondria majú vonkajšiu a vnútornú membránu a nachádzajú sa v celom cytoplazme neurónu, čím vytvárajú klastre v terminálnych synaptických rozšíreniach. Sú to pôvodné elektrárne buniek, v ktorých sa syntetizuje adenozín trifosfát (ATP) - hlavný zdroj energie v živom organizme. V dôsledku mitochondrií, telo vykonáva proces bunkového dýchania. Zložky tkanivového respiračného reťazca, ako aj systém syntézy ATP sú lokalizované vo vnútornej membráne mitochondrií.

Medzi ďalšie rôzne cytoplazmatickej inklúzie (vakuoly, glykogénu, kryštaloidy, železa pelety, atď.), Tam sú niektoré pigmenty čierne alebo tmavo hnedé tsvega podobné melanín (bunky v substantia nigra, locus coeruleus, chrbtová motorové jadro vagus, atď.). Úloha pigmentov nebola úplne objasnená. Avšak je známe, že zníženie počtu buniek v pigmentované substantia nigra v dôsledku poklesu obsahu dopamínu vo svojich bunkách a hvosgatom jadra, ktoré vedie k Parkinsonovej syndrómu.

Axóny nervových buniek sú uzavreté v lipoproteínovej membráne, ktorá začína v určitej vzdialenosti od tela bunky a končí vo vzdialenosti 2 μm od synaptického konca. Plášť je umiestnený mimo hraničnú membránu axónu (axolemma). Rovnako ako škrupina bunkového tela sa skladá z dvoch elektrón-hustých vrstiev oddelených menej elektrón-hustou vrstvou. Nervové vlákna obklopené týmito lipoproteinovými membránami sa nazývajú myelinované. So svetelnou mikroskopiou nebolo vždy možné vidieť takú "izolačnú" vrstvu okolo mnohých periférnych nervových vlákien, ktoré z tohto dôvodu boli pripisované ne- myelinizovaným ( nekondenzujúcim ) vláknam . Elektronické mikroskopické štúdie však ukázali, že tieto vlákna sú tiež uzavreté v tenkom myelínovom (lipoproteínovom) plášti (tenké myelinizované vlákna).

Myelínové plášte obsahujú cholesterol, fosfolipidy, niektoré cerebrozidy a mastné kyseliny, ako aj bielkovinové látky prepojené vo forme siete (neuroceratín). Chemická povaha myelínových periférnych nervových vlákien a myelínu centrálneho nervového systému je trochu odlišná. Je to spôsobené tým, že v centrálnom nervovom systéme je myelín tvorený oligodendrogliovými bunkami a periférne - lemocyty. Tieto dva typy myelínu majú tiež rôzne antigénne vlastnosti, čo sa prejavuje pri infekčno-alergickej povahe choroby. Myelínové plášte nervových vlákien nie sú pevné, ale sú prerušené pozdĺž vlákna medzerami, ktoré sa nazývajú zachytením uzla (Ranvier intercepts). Takéto záchvaty existujú v nervových vláknach centrálneho aj periférneho nervového systému, hoci ich štruktúra a periodicita v rôznych častiach nervového systému sú odlišné. Vetvenie vetví z nervových vlákien sa obvykle vyskytuje na mieste zachytenia uzla, čo zodpovedá miestu uzatvorenia dvoch lemmocytov. Na mieste konca myelínového púzdra na úrovni odchytu uzla sa pozoruje malé zúženie axónu, ktorého priemer klesá o 1/3.

Myelinizácia vlákien periférneho nervu sa uskutočňuje pomocou lemocytov. Tieto bunky tvoria nárast cytoplazmatickej membrány, ktorá spirálovito obklopuje nervové vlákno. Až 100 špirálových vrstiev myelínu môže tvoriť správnu štruktúru. Pri procese obalovania okolo axónu sa cytoplazma lemocytov premiestni do jadra; Tým je zabezpečená blízkosť a tesný kontakt susedných membrán. Elektrónom mikroskopicky je myelín vytvoreného obalu tvorený hustými platňami s hrúbkou približne 0,25 nm, ktoré sa opakujú v radiálnom smere s časom 1,2 nm. Medzi nimi je jasná zóna, rozdelenie na dve v menej hutnej strednej doske, ktorá má nepravidelné obrysy. Svetlá zóna je vysoko nasýtený priestor medzi dvoma zložkami bimolekulárnej lipidovej vrstvy. Tento priestor je k dispozícii pre cirkuláciu iónov. Takzvané "beemyakotnye" nemyelinované vlákna autonómneho nervového systému sú pokryté jednou špirálou lemocytovej membrány.

Myelínové puzdro poskytuje izolovanú, roztrhnutiu (bez poklesu amplitúdy potenciálu) a rýchlejšie budenie pozdĺž nervového vlákna. Existuje priamy vzťah medzi hrúbkou tohto plášťa a rýchlosťou impulzov. Vlákna sa silnými myelín správanie impulzy pri rýchlosti 70-140 m / s, zatiaľ čo vodiče s tenkou myelínové pošvy pri rýchlosti cca 1 m / s a ešte pomalší 0,3 do 0,5 m / s - "non-mäsitý" vlákno ,

Myelínové plášte okolo axónov v centrálnom nervovom systéme sú tiež viacvrstvové a tvorené výrastkami oligodendrocytov. Mechanizmus ich vývoja v centrálnom nervovom systéme je podobný vzniku myelínových puzdier na periférii.

V cytoplazme axónu (axoplazma) existuje veľa filamentóznych mitochondrií, axoplazmatických vezikúl, neurofilamentov a neurotrofov. Ribozómy v axoplazme sú veľmi zriedkavé. Granulárny endoplazmatický retikulum chýba. To vedie k tomu, že telo neurónu dodáva axón proteínom; preto sa glykoproteíny a rad makromolekulárnych látok, ako aj niektoré organely, ako sú mitochondrie a rôzne vezikuly, musia pohybovať pozdĺž axónu z tela bunky.

Tento proces sa nazýva axon, alebo axoplazmatická doprava.

Určité cytoplazmatické proteíny a organely sa pohybujú pozdĺž axónu niekoľkými prúdmi v rôznych rýchlostiach. Anterográdna dopravy sa pohybuje dvoma rýchlosťami: pomalý tok vedie pozdĺž axónu rýchlosťou 1-6 mm / deň (ako pohybujúce sa lysozomy a niektoré enzýmy potrebné pre syntézu neurotransmiterov v zakončeniach axónov), a z tela bunky rýchlej prietokové rýchlosti od okolo 400 mm / deň (tento prúd dopravuje zložky potrebné pre synaptickej funkciu - glykoproteíny, fosfolipidy, mitochondrií, dofamingidroksilaza pre syntézu adrenalínu). Existuje tiež spätný pohyb axoplazmy. Jeho rýchlosť je asi 200 mm / deň. Podporuje to kontrakcia okolitých tkanív, pulzácia susedných ciev (to je druh axonovej masáže) a krvný obeh. Prítomnosť retrográdneho transportu axónov umožňuje niektoré vírusy do tela pozdĺž axónu neurónov (napr kliešťovej encefalitídy vírus z miesta prisatia kliešťa).

Dendriti sú zvyčajne oveľa kratší ako axóny. Na rozdiel od axónu sa dendrity rozvetvujú dichotomicky. V centrálnom nervovom systéme dendriti nemajú myelínové puzdro. Veľké dendrity sa líšia od axónu tým, že obsahujú ribozómy a cisterny granulárneho endoplazmatického retikula (bazofilná látka); Existuje aj veľa neurotransmiterov, neurofilamentov a mitochondrií. Dendriti teda majú rovnaký súbor organoidov ako telo nervovej bunky. Povrch dendritov je značne zvýšený v dôsledku malých výrastkov (trhlín), ktoré slúžia ako miesta synaptického kontaktu.

Parenchým mozgového tkaniva zahŕňa nielen nervové bunky (neuróny) a ich procesy, ale aj neurogliu a prvky cievneho systému.

Nervové bunky sa navzájom spájajú len prostredníctvom kontaktu - synapse (grécka synapsia - kontakt, uchopenie, spojenie). Synapsy môžu byť klasifikované podľa ich polohy na povrchu postsynaptického neurónu. Rozlišujte: axodendritické synapsie - axón končí v dendrite; axosomatické synapsie - medzi axónom a telom neuróna je vytvorený kontakt; axo-axonálny kontakt medzi axónmi. V tomto prípade môže axón vytvoriť synapsiu iba na nemyelizovanej časti iného axónu. To je možné buď v proximálnej časti axónu, alebo v oblasti koncového vrecka s axonom, pretože na týchto miestach chýba myelínové puzdro. Existujú aj ďalšie varianty synapsií: dendro-dendritické a dendroskrytické. Približne polovica celého povrchu tela neurónu a takmer celý povrch jeho dendritov sú bodkované synaptickými kontaktmi z iných neurónov. Nie všetky synapsí však prenášajú nervové impulzy. Niektoré z nich inhibujú reakcie neurónov, s ktorými sú spojené (inhibičné synapsie), zatiaľ čo iné, ktoré sú na tom istom neuróne, ho vzrušujú (vzrušujúce synapsy). Celkový účinok oboch typov synapsií na neurón v každom danom momente vedie k rovnováhe medzi dvoma opačnými typmi synaptických účinkov. Excitatívne a inhibičné synapsy sú usporiadané rovnako. Ich opačný účinok sa vysvetľuje uvoľnením rôznych syntetických neurotransmiterov v synaptických koncoch, ktoré majú odlišnú schopnosť meniť priepustnosť synaptickej membrány pre ióny draslíka, sodíka a chlóru. Navyše vzrušujúce synapsie často tvoria axodendritické kontakty a inhibičné synapsie sú axosomatické a axo-axonálne.

Oblasť neurónu, cez ktorú impulzy prichádzajú k synapsii, sa nazýva presynaptický koniec a miesto, ktoré dostáva impulzy, sa nazýva postsynaptické ukončenie. V cytoplazme presynaptického konca existuje veľa mitochondrií a synaptických vezikúl obsahujúcich neurotransmiter. Axolóm presynaptického miesta axónu, ktorý sa blíži k postsynaptickému neurónu, tvorí v synapse presynaptickú membránu. Oblasť plazmatickej membrány postsynaptického neurónu, ktorá je najbližšie k presynaptickej membráne, sa nazýva postsynaptická membrána. Medzibunkový priestor medzi pre- a postsynaptickými membránami sa nazýva synaptická štrbina.

Štruktúra orgánov neurónov a ich procesy je veľmi rôznorodá a závisí od ich funkcií. Rozlíšiť neurónov receptor (zmyslového, autonómne) efektor (motor, autonómne) a asociačné (asociatívne). Z reťazca takýchto neurónov sú vytvorené reflexné oblúky. V srdci každého reflexu je vnímanie podnetov, ich spracovanie a prenos na zodpovedného orgánu. Súbor neurónov potrebných na implementáciu reflexu sa nazýva reflexný oblúk. Jeho štruktúra môže byť jednoduchá alebo veľmi zložitá, vrátane aferentných a eferentných systémov.

Aferentné systémy - sú stúpajúce vodiče miechy a mozgu, ktoré vedú impulzy zo všetkých tkanív a orgánov. Systém, ktorý zahŕňa špecifické receptory, vodiče z nich a ich projekcie v mozgovej kôre, je definovaný ako analyzátor. Vykonáva funkcie analyzovania a syntézy stimulov, t.j. Primárny rozklad celku na časti, jednotky a potom postupné pridávanie všetkých jednotiek, prvkov.

Eferentných systém začne z mnohých častí mozgu: mozgovej kôre, bazálnych ganglií, podbugornoy oblasti, malého mozgu, mozgového kmeňa štruktúry (najmä tie úseky retikulárne formácie, ktoré majú vplyv na segmentální zariadení miechy). Početné vodítka zostupne z týchto mozgových štruktúr vhodných pre neuróny miechy segmentovým aparátu a ďalej nasleduje výkonných orgánov: priečne pruhovaných svalov, žliaz s vnútornou sekréciou, krvných ciev, vnútorných orgánov a kože.

[1], [2], [3], [4], [5]