Príchuť

Chuťový orgán (organum giistus) sa vyvíja z ektodermu. U rýb sú chuťové poháriky (cibuľky), ktoré vnímajú „chuť“, prítomné nielen v epitelovej výstelke ústnej dutiny, ale aj v koži (kožný chemický zmysel). Chuťové poháriky u suchozemských stavovcov sa nachádzajú iba v počiatočnej časti tráviaceho traktu a u vyšších cicavcov dosahujú vysoký stupeň vývoja. U ľudí sa chuťové poháriky (caliculi gustatorii) v počte približne 2000 nachádzajú prevažne v sliznici jazyka, ako aj na podnebí, v hltane a príklopke. Najväčší počet chuťových pohárikov je sústredený v ryhovaných papilách (papillae vallatae) a listovitých papilách (papillae foliatae), menej ich je v hubovitých papilách (papillae fungiformes) sliznice zadnej časti jazyka. Nenachádzajú sa vo vláknitých papilách. Každý chuťový pohárik pozostáva z chuťových buniek a podporných buniek. Na vrchu púčika sa nachádza chuťový pór (otvor) (porus gustatorius), ktorý ústi na povrch sliznice.

Na povrchu chuťových buniek sa nachádzajú zakončenia nervových vlákien, ktoré vnímajú chuťovú citlivosť. V oblasti predných 2/3 jazyka je chuť vnímaná vláknami chorda tympani tvárového nervu, v zadnej tretine jazyka a v oblasti circumvallate papillae zakončeniami glossofaryngeálneho nervu. Tento nerv tiež zabezpečuje chuťovú inerváciu slizníc mäkkého podnebia a podnebných oblúkov. Z riedko umiestnených chuťových pohárikov v sliznici epiglottis a na vnútornom povrchu arytenoidných chrupaviek prichádzajú chuťové impulzy cez horný hrtanový nerv - vetvu nervu vagus. Centrálne výbežky neurónov, ktoré zabezpečujú chuťovú inerváciu v ústnej dutine, sú smerované ako súčasť zodpovedajúcich hlavových nervov (VII, IX, X) do ich spoločného senzorického jadra solitárneho traktu (nucleus solitarius), ležiaceho vo forme pozdĺžneho bunkového povrazca v zadnej časti predĺženej miechy. Axóny buniek tohto jadra smerujú do talamu, kde sa impulz prenáša do nasledujúcich neurónov, ktorých centrálne výbežky končia v kôre veľkého mozgu, háčiku parahipokampálneho gyrusu. V tomto gyruse sa nachádza kortikálny koniec chuťového analyzátora.

Mechanizmy chuťových pohárikov

Mechanizmy vnímania chuti a čuchu sú do značnej miery analogické, pretože oba pocity sú aktivované chemickými stimulmi prichádzajúcimi z vonkajšieho sveta. Chuťové stimuly vo všeobecnosti pôsobia na receptory spojené s G-proteínom veľmi podobným spôsobom, ako je opísané vyššie pre čuch. Zároveň niektoré chuťové stimuly (najmä soli a kyseliny) pôsobia priamo na membránovú vodivosť receptorových buniek.

Chuťové receptory sa nachádzajú na neuroepiteliálnych vláskových bunkách nachádzajúcich sa v chuťových pohárikoch na povrchu jazyka. Na rozdiel od čuchových receptorov nemajú axóny, ale tvoria chemické synapsie s aferentnými neurónmi v chuťových pohárikoch. Mikroklky siahajú od apikálneho pólu chuťovej bunky do otvoreného póru chuťového pohárika, kde prichádzajú do kontaktu s chuťovými podnetmi (látkami rozpustenými v slinách na povrchu jazyka).

Počiatočné štádiá chemosenzorického vnímania sa vyskytujú v chuťových bunkách, ktoré majú receptory na apikálnej časti, ktorá sa nachádza v blízkosti otvoru chuťového póru. Podobne ako čuchové receptorové bunky, aj chuťové bunky odumierajú každé dva týždne a nové bunky sa regenerujú z bazálnych buniek. Pre každú z piatich vnímaných chutí existujú samostatné typy receptorov.

Chuť soli alebo kyseliny

Vzniká priamym pôsobením sodíkových iónov alebo protónov na špecifické kanály - amilorid-senzitívne Na-kanály, ktoré vnímajú slanosť, a H-senzitívne kanály, ktoré vnímajú kyslosť. Preniknutie zodpovedajúcich nábojov do chuťovej bunky vedie k depolarizácii jej membrány. Táto počiatočná depolarizácia aktivuje potenciálom riadené Na- a Ca-kanály v bazolaterálnej časti chuťovej bunky, čo vedie k uvoľneniu neurotransmiteru v bazálnej časti chuťovej bunky a k vytvoreniu akčného potenciálu v gangliovej bunke.

U ľudí a iných cicavcov receptory, ktoré vnímajú chuť sladkej chuti a aminokyselín, pozostávajú zo siedmich transmembránových domén a sú spojené s G proteínom. Vnímanie sladkej chuti zabezpečuje dvojica receptorov T1R3 a T1R2 a aminokyselín - T1R3 a TR1. Receptory TR2 a TR1 sa nachádzajú v rôznych častiach receptorovej bunky. Keď sa receptor T1R2/T1R3 naviaže na cukry alebo iné sladké podnety, iniciuje kaskádu reakcií sprostredkovaných G proteínom, čo vedie k aktivácii fosfolipázy C (izoforma PLCb2) a v dôsledku toho k zvýšeniu koncentrácie IP3 a otvoreniu tzv. TRP-Ca kanálov (špecifické kanály TRPM5), vďaka ktorých práci: dochádza k depolarizácii chuťovej bunky v dôsledku zvýšenia intracelulárnej koncentrácie Ca2+. Receptor T1R1/T1R3 je prispôsobený na vnímanie dvadsiatich b-aminokyselín, ktoré sú súčasťou bielkovín, ale nedokáže vnímať D-aminokyseliny. Transdukcia signálu aminokyselín cez tento receptor sa vykonáva pomocou rovnakej signálnej kaskády ako pri cukroch.

Ďalšia rodina receptorov spriahnutých s G proteínom, známych ako T2R, je zodpovedná za vnímanie horkej chuti. Existuje približne 30 podtypov týchto receptorov, kódovaných 30 rôznymi génmi. Tieto receptory chýbajú v bunkách, ktoré majú receptory TR1, TR2 alebo TR3. Receptory horkej chuti sú teda receptory špeciálnej triedy. Signalizácia horkej chuti má signálny mechanizmus podobný sladkej a aminokyselinovej chuti, ktorý zahŕňa chuťovo-bunkovo špecifický G proteín, gustducín. Štrukturálne je tento proteín na 90 % homológny s transducínom, G proteínom fotoreceptorov. Rovnaká úroveň podobnosti sa pozoruje medzi transducínmi fungujúcimi v tyčinkách a čapíkoch. Zistilo sa, že sekvencie 38 C-terminálnych aminokyselín a-transducínu a a-gustducínu sú identické.

Voľný glutamát sa nachádza v mnohých potravinách vrátane mäsa, syra a niektorých druhov zeleniny. Vo forme glutamátu sodného sa používa ako dochucovadlo. Chuť glutamátu sa prenáša metabotropným glutamátovým receptorom spriahnutým s G proteínom, ktorý je špecificky exprimovaný v chuťových pohárikoch. Pomocou metódy podmienenej chuťovej averzie sa ukázalo, že glutamát sodný aj špecifický agonista mGluR4 (metabotropný glutamátový receptor typu 4) L-AP4 vyvolávajú u potkanov podobné chuťové pocity.

„Horúca“ chuť niektorých produktov

Ďalší príklad multifunkčnosti molekulárnych receptorov. Chuť korenia nevnímajú samotné chuťové bunky, ale vlákna bolesti na jazyku, ktoré sú aktivované zlúčeninami kapsaicínu. Kapsaicínový receptor bol klonovaný a ukázalo sa, že ide o katiónový kanál selektívny pre vápnik. Je tvorený malými vláknami (C-vláknami) vychádzajúcimi z buniek miechových ganglií a signalizujúcimi bolesť. Príroda tak poskytla paprikám chemické zacielenie tohto receptora, pravdepodobne na odpudzovanie bylinožravcov aktiváciou vlákien bolesti.

Chuťové bunky sú schopné po stimulácii generovať receptorový potenciál. Prostredníctvom synaptického prenosu sa toto vzrušenie prenáša do aferentných vlákien hlavových nervov, ktorými vstupuje do mozgu ako impulzy. Chorda tympani, vetva tvárového nervu (VII), inervuje prednú a bočnú časť jazyka a glossofaryngeálny nerv (IX) jeho zadnú časť. Chuťové poháriky epiglottis a pažeráka sú inervované hornou laryngeálnou vetvou nervu vagus (X). Rozvetvením každé vlákno prijíma signály z receptorov rôznych chuťových pohárikov. Amplitúda receptorového potenciálu sa zvyšuje s koncentráciou stimulujúcej látky. Depolarizácia receptorových buniek má excitačný účinok a hyperpolarizácia inhibičný účinok na aferentné vlákna. Vlákna IX páru hlavových nervov reagujú obzvlášť silno na látky s horkou chuťou a VII pár silnejšie reaguje na pôsobenie slanej, sladkej a kyslej a každé vlákno reaguje vo väčšej miere na jeden špecifický podnet.

Chuťové vlákna týchto hlavových nervov končia v jadre alebo v jeho blízkosti solitárneho traktu predĺženej miechy, ktorý je spojený s ventrálnym posteromediálnym jadrom talamu. Axóny neurónov tretieho rádu končia v postcentrálnom gyrus mozgovej kôry. Niektoré kortikálne bunky reagujú iba na látky s jednou chuťovou kvalitou, iné aj na teplotné a mechanické podnety.

[ 1 ], [ 2 ]