Vodivé dráhy mozgu a miechy

V nervovom systéme nervové bunky neležia izolovane. Prichádzajú do vzájomného kontaktu a vytvárajú reťazce neurónov – vodiče impulzov. Dlhý výbežok jedného neurónu – neurit (axón) prichádza do kontaktu s krátkymi výbežkami (dendritmi) alebo telom iného neurónu, nasledujúceho v reťazci.

Pozdĺž neurónových reťazcov sa nervové impulzy pohybujú v presne definovanom smere, čo je spôsobené štrukturálnymi vlastnosťami nervových buniek a synapsií („dynamická polarizácia“). Niektoré neurónové reťazce prenášajú impulz v centripetálnom smere - z miesta vzniku na periférii (v koži, slizniciach, orgánoch, stenách ciev) do centrálneho nervového systému (miecha a mozog). Prvým v tomto reťazci je senzorický (aferentný) neurón, ktorý vníma podráždenie a transformuje ho na nervový impulz. Iné neurónové reťazce vedú impulz v odstredivom smere - z mozgu alebo miechy na perifériu, do pracovného orgánu. Neurón prenášajúci impulz do pracovného orgánu je eferentný.

Reťazce neurónov v živom organizme tvoria reflexné oblúky.

Reflexný oblúk je reťazec nervových buniek, ktorý nevyhnutne zahŕňa prvý - senzorický a posledný - motorický (alebo sekrečný) neurón, pozdĺž ktorých sa impulz pohybuje z miesta vzniku do miesta aplikácie (svaly, žľazy a iné orgány, tkanivá). Najjednoduchšie reflexné oblúky sú dvoj- a trojneurónové, uzatvárajúce sa na úrovni jedného segmentu miechy. V trojneurónovom reflexnom oblúku je prvý neurón reprezentovaný senzorickou bunkou, pozdĺž ktorej sa impulz z miesta vzniku v senzorickom nervovom zakončení (receptor) umiestnenom v koži alebo iných orgánoch pohybuje najprv pozdĺž periférneho výbežku (ako súčasť nervu). Potom sa impulz pohybuje pozdĺž centrálneho výbežku ako súčasť zadného koreňa miechového nervu a smeruje k jednému z jadier zadného rohu miechy alebo pozdĺž senzorických vlákien hlavových nervov k zodpovedajúcim senzorickým jadrám. Tu sa impulz prenáša na ďalší neurón, ktorého výbežok smeruje zo zadného rohu do predného, k bunkám jadier (motorických) predného rohu. Tento druhý neurón plní vodivú funkciu. Prenáša impulz zo senzorického (aferentného) neurónu do tretieho - motorického (eferentného). Vodivý neurón je interkalárny neurón, pretože sa nachádza medzi senzorickým neurónom na jednej strane a motorickým (alebo sekrečným) neurónom na strane druhej. Telo tretieho neurónu (eferentného, efektorového, motorického) leží v prednom rohu miechy a jeho axón - ako súčasť predného koreňa a potom sa miechový nerv rozprestiera do pracovného orgánu (svalu).

S vývojom miechy a mozgu sa komplexnejšie stali aj spojenia v nervovom systéme. Vznikli viacneurónové komplexné reflexné oblúky, na ktorých stavbe a funkciách sa podieľajú nervové bunky nachádzajúce sa v nadložných segmentoch miechy, v jadrách mozgového kmeňa, hemisférach a dokonca aj v mozgovej kôre. Výbežky nervových buniek vedúce nervové impulzy z miechy do jadier a kôry mozgu a v opačnom smere tvoria zväzky (fascikuly).

Zväzky nervových vlákien, ktoré spájajú funkčne homogénne alebo rôzne oblasti sivej hmoty v centrálnom nervovom systéme, zaujímajú špecifické miesto v bielej hmote mozgu a miechy a vedú rovnaký impulz, sa nazývajú vodivé dráhy.

V mieche a mozgu sa na základe štruktúry a funkcie rozlišujú tri skupiny vodivých dráh: asociatívne, komisurálne a projekčné.

Asociačné nervové vlákna (neurofibrálne asociácie) spájajú oblasti sivej hmoty, rôzne funkčné centrá (mozgová kôra, jadrá) v rámci jednej polovice mozgu. Rozlišujú sa krátke a dlhé asociačné vlákna (dráhy). Krátke vlákna spájajú susedné oblasti sivej hmoty a nachádzajú sa v jednom laloku mozgu (intralobárne zväzky vlákien). Niektoré asociačné vlákna spájajúce sivú hmotu susedných závitov nepresahujú kôru (intrakortikálne). Zakrivujú sa oblúkovito v tvare písmena 0 a nazývajú sa oblúkovité vlákna mozgu (fibrae arcuatae cerebri). Asociačné nervové vlákna, ktoré idú do bielej hmoty hemisféry (za kôru), sa nazývajú extrakortikálne.

Dlhé asociačné vlákna spájajú oblasti sivej hmoty, ktoré sú od seba značne vzdialené a patria do rôznych lalokov (interlobárne zväzky vlákien). Ide o dobre definované zväzky vlákien, ktoré možno vidieť na makroskopickom preparáte mozgu. Dlhé asociačné dráhy zahŕňajú: horný pozdĺžny zväzok (fasciculus longitudinalis superior), ktorý sa nachádza v hornej časti bielej hmoty mozgovej hemisféry a spája kôru čelného laloku s parietálnou a okcipitálnou kosťou; dolný pozdĺžny zväzok (fasciculus longitudinalis inferior), ktorý leží v dolných častiach hemisféry a spája kôru spánkového laloku s okcipitálnou kosťou; uncinátny zväzok (fasciculus uncinatus), ktorý sa oblúkovito ohýba pred ostrovčekom a spája kôru v oblasti čelného pólu s prednou časťou spánkového laloku. V mieche asociačné vlákna spájajú bunky sivej hmoty patriace do rôznych segmentov a tvoria predné, laterálne a zadné vlastné zväzky (intersegmentálne zväzky) (fasciculi proprii ventrales, s. anteriores lateralis, dorsrales, s. posteriores). Nachádzajú sa priamo vedľa sivej hmoty. Krátke zväzky spájajú susedné segmenty, križujú 2-3 segmenty, dlhé zväzky spájajú segmenty miechy, ktoré sú od seba vzdialené.

Komisurálne (adhezívne) nervové vlákna (neurofibrae commissurales) spájajú sivú hmotu pravej a ľavej hemisféry, analogické centrá pravej a ľavej polovice mozgu, aby koordinovali ich funkcie. Komisurálne vlákna prechádzajú z jednej hemisféry do druhej a vytvárajú zrasty (corpus callosum, fornix commissure, anterior commissure). Corpus callosum, prítomné iba u cicavcov, obsahuje vlákna spájajúce nové, mladšie časti mozgu, kortikálne centrá pravej a ľavej hemisféry. V bielej hmote hemisfér sa vlákna corpus callosum rozbiehajú vejárovito a vytvárajú žiarivosť corpus callosum (radiatio corporis callosi).

Komisurálne vlákna prebiehajúce v kolene a zobáku corpus callosum spájajú časti čelových lalokov pravej a ľavej mozgovej hemisféry. Zväzky týchto vlákien sa ohýbajú dopredu a akoby obopínali prednú časť pozdĺžnej štrbiny mozgu na oboch stranách a tvorili čelové kliešte (forceps frontalis). V kmeni corpus callosum prechádzajú nervové vlákna spájajúce kôru centrálnych závitov, parietálne a spánkové laloky oboch mozgových hemisfér. Splenium corpus callosum pozostáva z komisurálnych vlákien, ktoré spájajú kôru okcipitálnych a zadných častí parietálnych lalokov pravej a ľavej mozgovej hemisféry. Zväzky týchto vlákien sa ohýbajú dozadu a obopínajú zadné časti pozdĺžnej štrbiny mozgu a tvoria okcipitálne kliešte (forceps occipitalis).

Komisurálne vlákna prechádzajú prednou mozgovou komisúrou (commissura rostralis, s. anterior) a fornicovou komisúrou (commissura fornicis). Väčšina komisurálnych vlákien, ktoré tvoria prednú komisúru, sú zväzky, ktoré spájajú anteromediálne oblasti kôry spánkových lalokov oboch hemisfér okrem vlákien corpus callosum. Predná komisúra tiež obsahuje zväzky komisurálnych vlákien, u ľudí slabo exprimované, ktoré vedú od čuchového trojuholníka na jednej strane mozgu do rovnakej oblasti na druhej strane. Fornicová komisúra obsahuje komisurálne vlákna, ktoré spájajú oblasti kôry pravého a ľavého spánkového laloku mozgových hemisfér a pravý a ľavý hipokamp.

Projekčné nervové vlákna (neurofibrae projectes) spájajú dolné časti mozgu (miechu) s veľkým mozgom, ako aj jadrá mozgového kmeňa s bazálnymi jadrami (priečne pruhované telo) a kôrou a naopak mozgovú kôru, bazálne jadrá s jadrami mozgového kmeňa a s miechou. Pomocou projekčných vlákien, ktoré dosahujú mozgovú kôru, sa obrazy vonkajšieho sveta premietajú do kôry ako na plátno, kde dochádza k najvyššej analýze prijatých impulzov a ich vedomému vyhodnoteniu. V skupine projekčných dráh sa rozlišujú vzostupné a zostupné vláknové systémy.

Vzostupné projekčné dráhy (aferentné, senzorické) prenášajú impulzy do mozgu, do jeho subkortikálnych a vyšších centier (do kôry), ktoré vznikajú v dôsledku vplyvu faktorov prostredia na telo, vrátane zmyslových orgánov, ako aj impulzy z pohybových orgánov, vnútorných orgánov a ciev. Podľa povahy prenášaných impulzov sa vzostupné projekčné dráhy delia do troch skupín.

1. Exteroceptívne dráhy (z latinského exter. externus - vonkajší, vonkajší) prenášajú impulzy (bolesť, teplota, dotyk a tlak), ktoré vznikajú v dôsledku vplyvu vonkajšieho prostredia na pokožku, ako aj impulzy z vyšších zmyslových orgánov (orgány zraku, sluchu, chuti, čuchu).
2. Proprioceptívne dráhy (z latinského proprius - vlastný) vedú impulzy z orgánov pohybu (zo svalov, šliach, kĺbových puzdier, väzov), nesú informácie o polohe častí tela, o rozsahu pohybov.
3. Interoceptívne dráhy (z latinského interiér - vnútorný) vedú impulzy z vnútorných orgánov, ciev, kde chemo-, baro- a mechanoreceptory vnímajú stav vnútorného prostredia tela, intenzitu metabolizmu, chémiu krvi, tkanivovej tekutiny, lymfy a tlak v cievach.

Exteroceptívne dráhy. Dráha citlivosti na bolesť a teplotu - laterálny spinotalamický trakt (tractus spinothalamicus lateralis) pozostáva z troch neurónov. Senzorické dráhy sa zvyčajne pomenúvajú na základe ich topografie - miesta, kde začína a končí druhý neurón. Napríklad v spinotalamickom trakte sa druhý neurón rozprestiera od miechy, kde sa telo bunky nachádza v zadnom rohu, do talamu, kde axón tohto neurónu tvorí synapsiu s bunkou tretieho neurónu. Receptory prvého (senzorického) neurónu, ktoré vnímajú bolesť a teplotu, sa nachádzajú v koži a slizniciach a neuritída tretieho neurónu končí v kôre postcentrálneho gyrusu, kde sa nachádza kortikálny koniec analyzátora celkovej citlivosti. Telo prvej senzorickej bunky leží v spinálnom gangliu a jej centrálny výbežok ako súčasť zadného koreňa smeruje do zadného rohu miechy a končí synapsiami na bunkách druhého neurónu. Axón druhého neurónu, ktorého telo leží v zadnom rohu, smeruje na opačnú stranu miechy cez svoju prednú sivú komisúru a vstupuje do laterálneho funiculus, kde je zahrnutý do laterálneho spinotalamického traktu. Z miechy zväzok stúpa do predĺženej miechy a nachádza sa za olivovým jadrom a v tegmente mosta a stredného mozgu leží na vonkajšom okraji mediálnej slučky. Druhý neurón laterálneho spinotalamického traktu končí synapsiami na bunkách dorzálneho laterálneho jadra talamu. Tu sa nachádzajú telá tretieho neurónu, ktorého výbežky buniek prechádzajú zadným ramenom vnútornej kapsuly a sú súčasťou vejárovito sa rozbiehajúcich zväzkov vlákien, ktoré tvoria žiarivú korunu (corona radiata). Tieto vlákna dosahujú kôru mozgovej hemisféry, jej postcentrálny gyrus. Tu končia synapsiami s bunkami štvrtej vrstvy (vnútorná granulárna platnička). Vlákna tretieho neurónu senzorickej (vzostupnej) dráhy spájajúcej talamus s kôrou tvoria talamokortikálne zväzky (fasciculi thalamocorticalis) - talamoparietálne vlákna (fibrae thalamoparietales). Laterálny spinotalamický trakt je úplne skrížená dráha (všetky vlákna druhého neurónu sa krížia na opačnú stranu), preto pri poškodení jednej polovice miechy úplne zmizne citlivosť na bolesť a teplotu na strane oproti poškodeniu.

Predný spinotalamický trakt (tractus spinothalamicus ventralis, s. anterior), ktorý prenáša hmat a tlak, prenáša impulzy z kože, kde sa nachádzajú receptory vnímajúce tlak a dotyk. Impulzy idú do mozgovej kôry, do postcentrálneho gyrusu, miesta kortikálneho konca analyzátora celkovej citlivosti. Bunkové telá prvého neurónu ležia v miechovom gangliu a ich centrálne výbežky, ako súčasť zadného koreňa miechových nervov, smerujú do zadného rohu miechy, kde končia v synapsiách na bunkách druhého neurónu. Axóny druhého neurónu prechádzajú na opačnú stranu miechy (cez prednú sivú komisúru), vstupujú do predného funiculusu a ako jeho súčasť smerujú nahor do mozgu. Na svojej ceste v predĺženej mieche sa axóny tejto dráhy spájajú s vláknami mediálneho lemnisku na laterálnej strane a končia v talame, v jeho dorzálnom laterálnom jadre, so synapsiami na bunkách tretieho neurónu. Vlákna tretieho neurónu prechádzajú cez vnútornú kapsulu (zadnú nohu) a ako súčasť corona radiata dosahujú vrstvu IV kortexu postcentrálneho gyrus.

Treba poznamenať, že nie všetky vlákna prenášajúce impulzy dotyku a tlaku prechádzajú na opačnú stranu v mieche. Niektoré vlákna vodivej dráhy dotyku a tlaku idú ako súčasť zadného funikulusu miechy (ich strana) spolu s axónmi vodivej dráhy proprioceptívnej citlivosti kortikálneho smeru. V súvislosti s tým pri poškodení jednej polovice miechy kožný pocit dotyku a tlaku na opačnej strane úplne nezmizne, ako citlivosť na bolesť, ale iba sa znižuje. Tento prechod na opačnú stranu sa čiastočne vykonáva v predĺženej mieche.

Proprioceptívne dráhy. Proprioceptívna dráha kortikálnej citlivosti (tractus bulbothalamicus - BNA) sa tak nazýva, pretože vedie impulzy svalovo-artikulárneho zmyslu do mozgovej kôry, do postcentrálneho gyrusu. Senzorické zakončenia (receptory) prvého neurónu sa nachádzajú vo svaloch, šľachách, kĺbových puzdrách, väzoch. Signály o svalovom tonuse, napätí šľach, o stave pohybového aparátu ako celku (impulzy proprioceptívnej citlivosti) umožňujú človeku posúdiť polohu častí tela (hlava, trup, končatiny) v priestore, ako aj počas pohybu a vykonávať cielené vedomé pohyby a ich korekciu. Telá prvých neurónov sa nachádzajú v miechovom gangliu. Centrálne výbežky týchto buniek ako súčasť zadného koreňa smerujú do zadného funiculus, obchádzajú zadný roh a potom idú hore do predĺženej miechy k tenkému a klinovitému jadru. Axóny nesúce proprioceptívne impulzy vstupujú do zadného funiculus, začínajúc od dolných segmentov miechy. Každý nasledujúci zväzok axónov susedí s bočnou stranou existujúcich zväzkov. Vonkajšie časti zadného funiculus (klinovitý zväzok, Burdachov zväzok) sú teda obsadené axónmi buniek, ktoré vykonávajú proprioceptívnu inerváciu v horných hrudných, krčných častiach tela a horných končatinách. Axóny obsadzujúce vnútornú časť zadného funiculus (tenký zväzok, Gollov zväzok) vedú proprioceptívne impulzy z dolných končatín a dolnej polovice tela. Centrálne výbežky prvého neurónu končia synapsiami na svojej strane, na bunkách druhého neurónu, ktorých telá ležia v tenkých a klinovitých jadrách predĺženej miechy. Axóny buniek druhého neurónu vychádzajú z týchto jadier, oblúkom sa dopredu a mediálne ohýbajú na úrovni dolného uhla kosoštvorcovej jamky a v medzilivárnej vrstve prechádzajú na opačnú stranu, čím tvoria skríženie mediálnych slučiek (decussatio lemniscorum medialis). Zväzok vlákien smerujúci mediálnym smerom a prechádzajúci na druhú stranu sa nazýva vnútorné oblúkovité vlákna (fibrae arcuatae internae), ktoré sú počiatočnou časťou mediálnej slučky (lemniscus medialis). Vlákna mediálnej slučky v moste sa nachádzajú v jeho zadnej časti (v tegmente), takmer na hranici s prednou časťou (medzi zväzkami vlákien lichobežníkového tela). V tegmente stredného mozgu zaujíma zväzok vlákien mediálneho lemnisku miesto dorzolaterálne od červeného jadra a končí v dorzálnom laterálnom jadre talamu so synapsiami na bunkách tretieho neurónu. Axóny buniek tretieho neurónu dosahujú postcentrálny gyrus cez zadnú nohu vnútornej kapsuly a ako súčasť corona radiata.

Niektoré z vlákien druhého neurónu sa po výstupe z tenkých a klinovitých jadier ohnú smerom von a rozdelia sa do dvoch zväzkov. Jeden zväzok, zadné vonkajšie oblúkovité vlákna (fibrae arcuatae externae dorsales, s. posteriores), smerujú k dolnému mozočkovému pedunkulu svojej strany a končia v kôre mozočkového červa. Vlákna druhého zväzku, predné vonkajšie oblúkovité vlákna (fibrae arcuatae externae ventrales, s. anteriores), idú dopredu, križujú sa na opačnú stranu, ohýbajú sa okolo laterálnej strany olivového jadra a tiež prechádzajú cez dolný mozočkový pedunkul do kôry mozočkového červa. Predné a zadné vonkajšie oblúkovité vlákna prenášajú proprioceptívne impulzy do mozočka.

Proprioceptívna dráha kortikálneho smeru je tiež skrížená. Axóny druhého neurónu sa krížia na opačnú stranu nie v mieche, ale v predĺženej mieche. Pri poškodení miechy na strane, kde vznikajú proprioceptívne impulzy (v prípade poranenia mozgového kmeňa - na opačnej strane), sa stráca predstava o stave pohybového aparátu, polohe častí tela v priestore a dochádza k narušeniu koordinácie pohybov.

Spolu s proprioceptívnou dráhou, ktorá prenáša impulzy do mozgovej kôry, treba spomenúť aj proprioceptívnu prednú a zadnú spinocerebelárnu dráhu. Prostredníctvom týchto dráh mozoček prijíma informácie zo senzorických centier nachádzajúcich sa nižšie (miecha) o stave pohybového aparátu a podieľa sa na reflexnej koordinácii pohybov, ktoré zabezpečujú rovnováhu tela bez účasti vyšších častí mozgu (mozgová kôra).

Zadný spinocerebelárny dráha (tractus spinocerebellaris dorsalis, s. posterior; Flechsigov zväzok) prenáša proprioceptívne impulzy zo svalov, šliach a kĺbov do mozočka. Bunkové telá prvého (senzorického) neurónu sa nachádzajú v miechovom gangliu a ich centrálne výbežky, ako súčasť zadného koreňa, smerujú do zadného rohu miechy a končia synapsiami na bunkách hrudného jadra (Clarkeho jadro), ktoré sa nachádza v mediálnej časti bázy zadného rohu. Bunky hrudného jadra sú druhým neurónom zadnej spinocerebelárnej dráhy. Axóny týchto buniek vystupujú do laterálneho funikulu svojej strany, do jeho zadnej časti, stúpajú nahor a cez dolný mozočkový pedunkul vstupujú do mozočka, k bunkám kôry vermis. Tu spinocerebelárna dráha končí.

Je možné vysledovať systémy vlákien, pozdĺž ktorých impulz z červovej kôry dosahuje červené jadro, mozočkovú hemisféru a dokonca aj vyššie časti mozgu - mozgovú kôru. Z červovej kôry cez korkovité a guľovité jadrá je impulz smerovaný cez horný mozočkový pedunkul do červeného jadra opačnej strany (cerebelárno-tegmentálny trakt). Červová kôra je asociačnými vláknami spojená s mozočkovou kôrou, odkiaľ impulzy vstupujú do zubatého jadra mozočka.

S rozvojom vyšších centier citlivosti a dobrovoľných pohybov v kôre mozgových hemisfér vznikli aj spojenia mozočka s kôrou, ktoré sa uskutočňovali cez talamus. Z dentátového jadra teda axóny jeho buniek cez horný mozočkový pedunkul vychádzajú do tegmenta mostíka, prechádzajú na opačnú stranu a smerujú do talamu. Po prepnutí na ďalší neurón v talame impulz prechádza do mozgovej kôry, do postcentrálneho gyrusu.

Predný spinocerebelárny trakt (tractus spinocerebellaris ventralis, s. anterior; Gowersov zväzok) má zložitejšiu štruktúru ako zadný, pretože prechádza v laterálnom funikule opačnej strany a vracia sa do mozočka na svojej strane. Bunkové telo prvého neurónu sa nachádza v miechovom gangliu. Jeho periférny výbežok má zakončenia (receptory) vo svaloch, šľachách a kĺbových puzdrách. Centrálny výbežok bunky prvého neurónu ako súčasť zadného koreňa vstupuje do miechy a končí synapsiami na bunkách susediacich s hrudným jadrom na laterálnej strane. Axóny buniek tohto druhého neurónu prechádzajú cez prednú sivú komisúru do laterálneho funikulu opačnej strany, do jeho prednej časti a stúpajú nahor na úroveň isthmu kosoštvorca. V tomto bode sa vlákna predného spinocerebelárneho traktu vracajú na svoju stranu a cez horný mozočkový pedunkul vstupujú do kôry červa svojej strany, do jej predo-superiorných častí. Predný spinocerebelárny tract sa teda po vykonaní zložitej, dvakrát prekríženej dráhy vracia na tú istú stranu, na ktorej vznikli proprioceptívne impulzy. Proprioceptívne impulzy, ktoré vstúpili do kôry červa cez predný spinocerebelárny proprioceptívny tract, sa prenášajú aj do červeného jadra a cez dentátové jadro do mozgovej kôry (do postcentrálneho gyrus).

Schémy štruktúry vodivých dráh zrakových, sluchových analyzátorov, chuti a čuchu sa zvažujú v príslušných častiach anatómie (pozri „Zmyslové orgány“).

Zostupné projekčné dráhy (efektorové, eferentné) vedú impulzy z kôry, subkortikálnych centier do podkladových častí, do jadier mozgového kmeňa a motorických jadier predných rohov miechy. Tieto dráhy možno rozdeliť do dvoch skupín:

1. hlavný motorický alebo pyramídový trakt (kortikonukleárny a kortikospinálny trakt) prenáša impulzy vôľových pohybov z mozgovej kôry do kostrových svalov hlavy, krku, trupu a končatín cez zodpovedajúce motorické jadrá mozgu a miechy;
2. Extrapyramídové motorické dráhy (tractus rubrospinalis, tractus vestibulospinalis atď.) prenášajú impulzy zo subkortikálnych centier do motorických jadier hlavových a miechových nervov a potom do svalov.

Pyramidový trakt (tractus pyramidalis) zahŕňa systém vlákien, pozdĺž ktorých sú motorické impulzy z mozgovej kôry, z precentrálneho gyrusu, z gigantopyramidálnych neurónov (Betzove bunky) smerované do motorických jadier hlavových nervov a predných rohov miechy a z nich do kostrových svalov. Vzhľadom na smer vlákien, ako aj na umiestnenie zväzkov v mozgovom kmeni a funikulov miechy sa pyramídový trakt delí na tri časti:

1. kortikonukleárny - k jadrám hlavových nervov;
2. laterálny kortikospinálny - k jadrám predných rohov miechy;
3. predný kortikospinálny - tiež k predným rohom miechy.

Kortikonukleárny trakt (tractus corticonuclearis) je zväzok výbežkov gigantopyramidálnych neurónov, ktoré zostupujú z kôry dolnej tretiny precentrálneho gyrusu do vnútornej kapsuly a prechádzajú cez jeho koleno. Ďalej vlákna kortikonukleárneho traktu idú k báze mozgovej stopky a tvoria mediálnu časť pyramídových traktov. Kortikonukleárny a kortikospinálny trakt zaberajú stredné 3/5 bázy mozgovej stopky. Vychádzajúc zo stredného mozgu a ďalej v moste a predĺženej mieche, vlákna kortikonukleárneho traktu prechádzajú na opačnú stranu k motorickým jadrám hlavových nervov: III a IV - v strednom mozgu; V, VI, VII - v moste; IX, X, XI, XII - v predĺženej mieche. Kortikonukleárny trakt končí v týchto jadrách. Vlákna, ktoré ho tvoria, tvoria synapsie s motorickými bunkami týchto jadier. Výbežky spomínaných motorických buniek opúšťajú mozog ako súčasť zodpovedajúcich hlavových nervov a smerujú do kostrových svalov hlavy a krku a inervujú ich.

Z gigantopyramidálnych neurónov precentrálneho gyrusu, jeho horných 2/3, vychádzajú aj laterálne a predné kortikospinálne dráhy (tractus corticospinales lateralis et ventralis, s.anterior). Axóny týchto buniek smerujú do vnútornej kapsuly, prechádzajú prednou časťou jej zadnej nohy (bezprostredne za vláknami kortikonukleárneho dráhy), zostupujú k bázovine mozgovej nohy, kde zaujímajú miesto laterálne od kortikonukleárneho dráhy. Potom kortikospinálne vlákna zostupujú k prednej časti (bázovine) mostíka, prenikajú priečnymi zväzkami vlákien mostíka a vystupujú do predĺženej miechy, kde na jej prednom (dolnom) povrchu vytvárajú vyčnievajúce hrebene - pyramídy. V dolnej časti predĺženej miechy časť vlákien prechádza na opačnú stranu a pokračujú do laterálneho funikulusu miechy, pričom postupne končia v predných rohoch miechy so synapsiami na motorických bunkách jej jadier. Táto časť pyramídových dráh, ktorá sa podieľa na tvorbe pyramídovej dekusácie (motorickej dekusácie), sa nazýva laterálna kortikospinálna dráha. Tie vlákna kortikospinálnej dráhy, ktoré sa nezúčastňujú na tvorbe pyramídovej dekusácie a neprechádzajú na opačnú stranu, pokračujú smerom nadol ako súčasť predného funikulusu miechy. Tieto vlákna tvoria prednú kortikospinálnu dráhu. Tieto vlákna potom tiež prechádzajú na opačnú stranu, ale cez bielu komisúru miechy a končia na motorických bunkách predného rohu opačnej strany miechy. Predná kortikospinálna dráha, ktorá sa nachádza v prednom funikuluse, je evolučne mladšia ako laterálna. Jej vlákna zostupujú prevažne na úroveň krčných a hrudných segmentov miechy.

Treba poznamenať, že všetky pyramídové dráhy sú skrížené, t. j. ich vlákna na ceste k ďalšiemu neurónu skôr či neskôr prechádzajú na opačnú stranu. Preto poškodenie vlákien pyramídových dráh pri jednostrannom poškodení miechy (alebo mozgu) vedie k paralýze svalov na opačnej strane, ktoré dostávajú inerváciu zo segmentov ležiacich pod miestom poškodenia.

Druhé neuróny zostupnej vôľovej motorickej dráhy (kortikospinálnej) sú bunky predných rohov miechy, ktorých dlhé výbežky vychádzajú z miechy ako súčasť predných koreňov a sú smerované ako súčasť miechových nervov k inervácii kostrových svalov.

Extrapyramídové dráhy, zjednotené do jednej skupiny, sú na rozdiel od novších pyramídových dráh evolučne staršie, majú rozsiahle prepojenia v mozgovom kmeni a s mozgovou kôrou, ktorá prevzala funkcie kontroly a riadenia extrapyramídového systému. Mozgová kôra, prijímajúca impulzy pozdĺž priamych (kortikálny smer) vzostupných senzorických dráh aj zo subkortikálnych centier, riadi motorické funkcie tela prostredníctvom extrapyramídových a pyramídových dráh. Mozgová kôra ovplyvňuje motorické funkcie miechy prostredníctvom systému mozoček-červené jadrá, prostredníctvom retikulárnej formácie, ktorá má prepojenia s talamom a striatom, prostredníctvom vestibulárnych jadier. Medzi centrá extrapyramídového systému teda patria červené jadrá, ktorých jednou z funkcií je udržiavanie svalového tonusu, potrebného na udržanie tela v rovnovážnom stave bez námahy vôle. Červené jadrá, ktoré tiež patria do retikulárnej formácie, prijímajú impulzy z mozgovej kôry, mozočka (z cerebelárnych proprioceptívnych dráh) a samy majú spojenie s motorickými jadrami predných rohov miechy.

Rubrospinálny trakt (trdctus rubrospinalis) je súčasťou reflexného oblúka, ktorého aferentným článkom sú spinocerebelárne proprioceptívne dráhy. Tento trakt vychádza z červeného jadra (Monakowov zväzok), prechádza na opačnú stranu (Forelov kríž) a zostupuje v laterálnom funikule miechy, kde končí v motorických bunkách miechy. Vlákna tohto traktátu prechádzajú v zadnej časti (tegmentum) mostíka a laterálnych častiach predĺženej miechy.

Dôležitým článkom v koordinácii motorických funkcií ľudského tela je vestibulospinalis tract. Spája jadrá vestibulárneho aparátu s prednými rohmi miechy a zabezpečuje korekčné reakcie tela v prípade nerovnováhy. Na tvorbe vestibulospinalis tract sa podieľajú axóny buniek laterálneho vestibulárneho jadra (Deitersovo jadro) a dolného vestibulárneho jadra (zostupný koreň) vestibulocochleárneho nervu. Tieto vlákna zostupujú v laterálnej časti predného funiculus miechy (na hranici s laterálnym) a končia na motorických bunkách predných rohov miechy. Jadrá, ktoré tvoria vestibulospinalis tract, sú v priamom spojení s mozočkom, ako aj so zadným pozdĺžnym fascikulusom (fasciculus longitudinalis dorsalis, s. posterior), ktorý je zase spojený s jadrami okulomotorických nervov. Prítomnosť spojení s jadrami okulomotorických nervov zabezpečuje zachovanie polohy očných buliev (smer zrakovej osi) pri otáčaní hlavy a krku. Pri tvorbe zadného pozdĺžneho fascikulusu a tých vlákien, ktoré dosahujú predné rohy miechy (retikulárno-miechový trakt, tractus reticulospinalis), sa podieľajú bunkové zhluky retikulárnej formácie mozgového kmeňa, najmä intermediárne jadro (nucleus intersticialis, Cajalovo jadro), jadro epitalamickej (zadnej) komisúry, Darkševichovo jadro, do ktorého prichádzajú vlákna z bazálnych jadier mozgových hemisfér.

Funkcie mozočka, ktorý sa podieľa na koordinácii pohybov hlavy, trupu a končatín a je následne spojený s červenými jadrami a vestibulárnym aparátom, sú riadené z mozgovej kôry cez mostík pozdĺž kortikopontocerebelárneho traktu (tractus corticopontocerebellaris). Tento dráha pozostáva z dvoch neurónov. Bunkové telá prvého neurónu ležia v kôre čelného, spánkového, temenného a týlového laloku. Ich výbežky, kortikálne miechové vlákna (fibrae corticopontinae), smerujú do vnútornej kapsuly a prechádzajú ňou. Vlákna z čelného laloku, ktoré sa nazývajú frontopontinové vlákna (fibrae frontopontinae), prechádzajú prednou nohou vnútornej kapsuly. Nervové vlákna z temporálneho, temenného a týlového laloku prechádzajú zadnou nohou vnútornej kapsuly. Potom vlákna kortikopontocerebelárneho traktu prechádzajú základňou mozgovej nohy. Z čelného laloku prechádzajú vlákna najmediálnejšou časťou bázy mozgového pedunkulu, smerom dovnútra od kortikonukleárnych vlákien. Z parietálnych a ostatných lalokov mozgových hemisfér prechádzajú najlaterálnejšou časťou, smerom von od kortikospinálnych dráh. V prednej časti (na báze) pontu končia vlákna kortikopontínneho dráhu synapsiami na bunkách pontínneho jadra tej istej strany mozgu. Bunky pontínnych jadier so svojimi výbežkami tvoria druhý neurón kortikocerebelárneho dráhu. Axóny buniek pontínnych jadier sú poskladané do zväzkov - priečnych vlákien pontu (fibrae pontis transversae), ktoré prechádzajú na opačnú stranu, v priečnom smere križujú zostupné zväzky vlákien pyramídových dráh a cez stredný mozočkový pedunkul smerujú do mozočkovej hemisféry opačnej strany.

Vodiace dráhy mozgu a miechy teda vytvárajú spojenia medzi aferentnými a eferentnými (efektorovými) centrami a podieľajú sa na tvorbe zložitých reflexných oblúkov v ľudskom tele. Niektoré vodivé dráhy (vláknité systémy) začínajú alebo končia v evolučne starších jadrách nachádzajúcich sa v mozgovom kmeni a zabezpečujú funkcie s určitým automatizmom. Tieto funkcie (napríklad svalový tonus, automatické reflexné pohyby) sa vykonávajú bez účasti vedomia, hoci pod kontrolou mozgovej kôry. Iné vodivé dráhy prenášajú impulzy do mozgovej kôry, do vyšších častí centrálneho nervového systému alebo z kôry do subkortikálnych centier (do bazálnych jadier, jadier mozgového kmeňa a miechy). Vodivé dráhy funkčne spájajú organizmus do jedného celku a zabezpečujú koordináciu jeho činnosti.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]