Vývoj nervového systému u homo sapiens

Ľudský nervový systém sa vyvíja z vonkajšej zárodočnej vrstvy - ektodermu. V dorzálnych častiach tela embrya tvoria diferenciačné ektodermálne bunky dreňovú (nervovú) platničku. Tá spočiatku pozostáva z jednej vrstvy buniek, ktoré sa následne diferencujú na spongioblasty (z ktorých sa vyvíja podporné tkanivo - neuroglia) a neuroblasty (z ktorých sa vyvíjajú nervové bunky). Vzhľadom na to, že intenzita bunkovej proliferácie v rôznych častiach dreňovej platničky nie je rovnaká, tá sa prehýba a neustále nadobúda tvar drážky alebo ryhy. Rast laterálnych častí tejto nervovej (dreňovej) ryhy vedie k tomu, že sa jej okraje zbiehajú a potom sa spájajú. Nervová ryha sa tak, uzatvárajúca sa v dorzálnych častiach, mení na nervovú trubicu. Fúzia nastáva spočiatku v prednej časti, mierne ustupujúcej od predného konca nervovej trubice. Potom jej zadné, kaudálne časti zrastú. Na prednom a zadnom konci nervovej trubice zostávajú malé nezrastené oblasti - neuropóry. Po zlúčení dorzálnych častí sa neurálna trubica odštipne od ektodermu a ponorí sa do mezodermu.

Počas formovacieho obdobia sa neurálna trubica skladá z troch vrstiev. Vnútorná vrstva sa následne vyvinie do ependymálnej výstelky mozgových komôr a centrálneho kanála miechy a stredná vrstva („plášť“) sa vyvinie do šedej hmoty mozgu. Vonkajšia vrstva, takmer bez buniek, sa mení na bielu hmotu mozgu. Najprv majú všetky steny neurálnej trubice rovnakú hrúbku. Následne sa intenzívnejšie vyvíjajú bočné časti trubice, ktoré sú čoraz hrubšie. Ventrálna a dorzálna stena zaostávajú v raste a postupne sa presúvajú medzi intenzívne sa vyvíjajúce bočné časti. V dôsledku tohto prepadnutia sa tvoria dorzálne a ventrálne pozdĺžne stredové drážky budúcej miechy a predĺženej miechy.

Na vnútornom povrchu každej z bočných stien sú vytvorené plytké pozdĺžne okrajové drážky, ktoré delia bočné časti trubice na hlavnú (ventrálnu) a alárnu (dorzálnu) platňu.

Hlavná platnička slúži ako rudiment, z ktorého sa tvoria predné stĺpce sivej hmoty a priľahlá biela hmota. Výbežky neurónov vyvíjajúcich sa v predných stĺpcoch vychádzajú (rastú) z miechy a tvoria predné (motorické) korene miechových a hlavových nervov. Zadné stĺpce sivej hmoty a priľahlá biela hmota sa vyvíjajú z alárnej platničky. Už v štádiu neurálnej drážky vynikajú v jej bočných častiach bunkové vlákna nazývané miechové hrebene. Počas formovania neurálnej trubice sa dva hrebene spájajú a tvoria gangliovú platničku, ktorá sa nachádza dorzálne od neurálnej trubice, medzi ňou a ektodermom. Následne sa gangliová platnička posúva na bočný povrch neurálnej trubice a mení sa namiechové gangliá a senzorické gangliá hlavových nervov zodpovedajúce každému segmentu tela . Bunky, ktoré migrujú z gangliových platničiek, slúžia aj ako rudimenty pre vývoj periférnych častí autonómneho nervového systému.

Po oddelení gangliovej platničky sa nervová trubica na hlavovom konci zreteľne zhrubne. Táto rozšírená časť slúži ako rudiment mozgu. Zostávajúce časti nervovej trubice sa neskôr transformujú na miechu. Neuroblasty nachádzajúce sa vo formujúcich sa spinálnych gangliách majú tvar bipolárnych buniek. V procese ďalšej diferenciácie neuroblastov sa časti jeho dvoch výbežkov nachádzajúcich sa v tesnej blízkosti tela bunky spájajú do jedného výbežku v tvare T, ktorý sa potom delí. Bunky spinálnych ganglií tak nadobudnú pseudounipolárny tvar. Centrálne výbežky týchto buniek smerujú do miechy a tvoria zadný (senzorický) koreň. Ďalšie výbežky pseudounipolárnych buniek rastú z uzlov smerom k periférii, kde majú receptory rôznych typov.

V raných štádiách embryonálneho vývoja sa neurálna trubica rozprestiera pozdĺž celej dĺžky tela. V dôsledku redukcie kaudálnych úsekov neurálnej trubice sa dolný koniec budúcej miechy postupne zužuje a vytvára terminálny (koncový) závit. Počas približne 3 mesiacov vnútromaternicového vývoja sa dĺžka miechy rovná dĺžke miechového kanála. Následne dochádza k intenzívnejšiemu rastu chrbtice. V dôsledku fixácie mozgu v lebečnej dutine sa najvýraznejšie oneskorenie v raste neurálnej trubice pozoruje v jej kaudálnych úsekoch. Rozdiel v raste chrbtice a miechy vedie k akémusi „vzostupu“ dolného konca miechy. U novorodenca sa teda dolný koniec miechy nachádza na úrovni III. bedrového stavca a u dospelého na úrovni I. až II. bedrových stavcov. Korene miechových nervov a miechových ganglií sa tvoria pomerne skoro, takže „výstup“ miechy vedie k predĺženiu koreňov a zmene ich smeru z horizontálneho na šikmý a dokonca vertikálny (pozdĺžny vzhľadom na miechu). Korene kaudálnych (dolných) segmentov miechy, idúce vertikálne k sakrálnym otvorom, tvoria zväzok koreňov okolo koncového závitu - tzv. konský chvost.

Hlavová časť neurálnej trubice je zárodok, z ktorého sa vyvíja mozog. U 4-týždňových embryí sa mozog skladá z troch mozgových vačkov, ktoré sú od seba oddelené malými zúženiami v stenách neurálnej trubice. Sú to prosencefalon - predný mozog, mezencefalon - stredný mozog a rhombencefalon - kosoštvorcový (zadný mozog). Do konca 4. týždňa sa objavujú známky diferenciácie prednomozgového vačku na budúci telencefalon a diencefalon. Krátko nato sa kosoštvorcový mozog delí na zadný mozog (metencefalon) a predĺženú miechu (myelencephalon, s. medulla oblongata, s. bulbus).

Súčasne s tvorbou piatich mozgových vačkov tvorí nervová trubica v hlavovej časti niekoľko ohybov v sagitálnej rovine. Parietálny ohyb sa objavuje skôr ako ostatné, jeho konvexnosť smeruje na dorzálnu stranu a nachádza sa v oblasti stredného mozgového vačku. Potom na hranici zadného mozgového vačku a rudimentu miechy vyniká okcipitálny ohyb, ktorého konvexnosť tiež smeruje na dorzálnu stranu. Tretí ohyb, pontínny ohyb, smerujúci ventrálne, sa objavuje medzi dvoma predchádzajúcimi v oblasti zadného mozgu. Tento posledný ohyb rozdeľuje kosoštvorcový mozog, ako už bolo spomenuté, na dve časti (vezikuly): predĺženú miechu a zadný mozog, pozostávajúci z mostíka a dorzálne umiestneného mozočku. Spoločná dutina kosoštvorcového mozočka sa transformuje na štvrtú komoru, ktorá vo svojich zadných častiach komunikuje s centrálnym kanálom miechy a s intermengeálnym priestorom. Krvné cievy prerastajú cez tenkú jednovrstvovú strechu formujúcej sa štvrtej komory. Spolu s hornou stenou štvrtej komory, pozostávajúcou iba z jednej vrstvy ependymálnych buniek, tvoria chorioideálny plexus štvrtej komory (plexus choroideus ventriculi quarti). V predných častiach ústi akvadukt stredného mozgu do dutiny štvrtej komory, ktorou je dutina stredného mozgu. Steny neurálnej trubice v oblasti strednomozgového vezikula sa rovnomernejšie zhrubujú. Z ventrálnych častí neurálnej trubice sa tu vyvíjajú mozgové stopky a z dorzálnych častí strešná platnička stredného mozgu. Predný mozgový vezikul prechádza počas vývoja najzložitejšími premenami.

V diencefalone (jeho zadnej časti) dosahujú bočné steny svoj najväčší vývoj, výrazne sa zhrubujú a tvoria talamy (optické pahorky). Z bočných stien diencefalonu sa vyčnievaním do strán tvoria očné vezikuly, z ktorých každý sa následne mení na sietnicu (retikulárnu membránu) očnej buľvy a zrakový nerv. Tenká dorzálna stena diencefalonu sa spája s cievovkou a tvorí strechu tretej komory, ktorá obsahuje plexus choroidea. V dorzálnej stene sa tiež objavuje slepý nepárový výbežok, ktorý sa následne mení na epifýzu .V oblasti tenkej spodnej steny sa vytvára ďalší nepárový výbežok, ktorý sa mení na sivý tuberkul, lievik a zadný lalok hypofýzy.

Dutina diencefalonu tvorí tretiu mozgovú komoru, ktorá komunikuje so štvrtou komorou cez akvadukt stredného mozgu.

Koncový mozog, pozostávajúci z nepárového mozgového vačku v raných štádiách vývoja, sa následne v dôsledku prevažného vývoja laterálnych častí mení na dva vačky - budúce hemisféry mozgu. Spočiatku nepárová dutina koncového mozgu je tiež rozdelená na dve časti, z ktorých každá komunikuje s dutinou tretej komory cez interventrikulárny otvor. Dutiny vyvíjajúcich sa hemisfér mozgu sa transformujú na laterálne komory mozgu, ktoré majú zložitú konfiguráciu.

Intenzívny rast mozgových hemisfér vedie k tomu, že postupne pokrývajú zhora a zo strán nielen diencefalon a stredný mozog, ale aj mozoček. Na vnútornom povrchu stien formujúcich sa pravej a ľavej hemisféry, v oblasti ich bázy, sa vytvára výbežok (zhrubnutie steny), v ktorého hrúbke sa vyvíjajú uzliny mozgovej bázy - bazálne (centrálne) jadrá. Tenká mediálna stena každého laterálneho vezikula (každej hemisféry) sa spolu s cievnou membránou prevracia do laterálnej komory a tvorí cievny plexus laterálnej komory. V oblasti tenkej prednej steny, ktorá je pokračovaním terminálnej (hraničnej) platničky, sa vytvára zhrubnutie, ktoré sa následne mení na corpus callosum a prednú mozgovú komisúru, spájajúcu obe hemisféry navzájom. Nerovnomerný a intenzívny rast stien vezikúl hemisfér vedie k tomu, že sa najprv na ich hladkom vonkajšom povrchu na určitých miestach objavujú priehlbiny, ktoré tvoria drážky mozgových hemisfér. Hlboké trvalé drážky sa objavujú skôr ako iné a prvá z nich sa tvorí laterálna (Sylvianova) drážka. Pomocou takýchto hlbokých drážok je každá hemisféra rozdelená na výbežky - konvolúcie - mozgu.

Vonkajšie vrstvy stien hemisférických bublín sú tvorené sivou hmotou, ktorá sa tu vyvíja - mozgovou kôrou. Drážky a závity výrazne zväčšujú povrch mozgovej kôry. V čase narodenia dieťaťa majú hemisféry jeho mozgu všetky hlavné drážky a závity. Po narodení sa v rôznych častiach hemisfér objavujú malé, nekonštantné drážky, ktoré nemajú žiadne názvy. Ich počet a umiestnenie určujú rozmanitosť možností a zložitosť reliéfu mozgových hemisfér.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]