Vývoj nervového systému

Akýkoľvek živý organizmus v určitom prostredí s ním neustále interaguje. Z vonkajšieho prostredia živý organizmus prijíma potravinové produkty potrebné pre život. Do vonkajšieho prostredia sa uvoľňujú látky, ktoré organizmus nepotrebuje. Vonkajšie prostredie má na organizmus priaznivý alebo nepriaznivý vplyv. Živý organizmus reaguje na tieto vplyvy a zmeny vo vonkajšom prostredí zmenou svojho vnútorného stavu. Reakcia živého organizmu sa môže prejaviť vo forme rastu, posilnenia alebo oslabenia procesov, pohybov alebo sekrécie.

Najjednoduchšie jednobunkové organizmy nemajú nervový systém. Všetky reakcie, ktoré sa u nich pozorujú, sú prejavmi aktivity jednej bunky.

V mnohobunkových organizmoch sa nervový systém skladá z buniek, ktoré sú navzájom prepojené procesmi schopnými vnímať podráždenie z ktorejkoľvek časti povrchu tela a vysielať impulzy do iných buniek, čím regulujú ich aktivitu. Mnohobunkové organizmy vnímajú účinky vonkajšieho prostredia pomocou vonkajších ektodermálnych buniek. Takéto bunky sa špecializujú na vnímanie podráždenia, jeho transformáciu na bioelektrické potenciály a vedenie excitácie. Z ektodermálnych buniek ponorených do hĺbky tela vzniká primitívne štruktúrovaný nervový systém mnohobunkových organizmov. Takýto najjednoduchšie formovaný retikulárny alebo difúzny nervový systém sa nachádza u črevných hlbín, napríklad u hydry. Tieto zvieratá majú dva typy buniek. Jeden z nich - receptorové bunky - sa nachádza medzi bunkami kože (ektoderm). Druhý - efektorové bunky sa nachádzajú hlboko v tele, sú prepojené navzájom a s bunkami, ktoré poskytujú reakciu. Podráždenie ktorejkoľvek časti povrchu tela hydry vedie k excitácii hlbšie umiestnených buniek, v dôsledku čoho živý mnohobunkový organizmus prejavuje motorickú aktivitu, zachytáva potravu alebo uniká pred nepriateľom.

U viac organizovaných zvierat sa nervový systém vyznačuje koncentráciou nervových buniek, ktoré tvoria nervové centrá alebo nervové uzliny (gangliá), z ktorých vychádzajú nervové kmene. V tomto štádiu vývoja zvierat vzniká nodulárna forma nervového systému. U zástupcov segmentovaných zvierat (napríklad u annelid) sú nervové uzliny umiestnené ventrálne od tráviacej trubice a sú spojené priečnymi a pozdĺžnymi nervovými kmeňmi. Z týchto uzlín vychádzajú nervy, ktorých vetvy tiež končia v danom segmente. Segmentálne umiestnené gangliá slúžia ako reflexné centrá pre zodpovedajúce segmenty tela zvieraťa. Pozdĺžne nervové kmene spájajú uzly rôznych segmentov na jednej polovici tela navzájom a tvoria dva pozdĺžne brušné reťazce. Na hlavovom konci tela, dorzálne od hltana, sa nachádza jeden pár väčších supraezofageálnych uzlín, ktoré sú spojené perifaryngeálnym prstencom nervov s párom uzlín brušného reťazca. Tieto uzliny sú vyvinutejšie ako ostatné a sú prototypom mozgu stavovcov. Táto segmentálna štruktúra nervového systému umožňuje pri podráždení určitých oblastí povrchu tela zvieraťa nezapojiť do reakcie všetky nervové bunky tela, ale použiť iba bunky daného segmentu.

Ďalším štádiom vývoja nervového systému je, že nervové bunky už nie sú usporiadané v samostatných uzloch, ale tvoria predĺžený súvislý nervový povrazec, vo vnútri ktorého sa nachádza dutina. V tomto štádiu sa nervový systém nazýva tubulárny nervový systém. Štruktúra nervového systému vo forme neurálnej trubice je charakteristická pre všetkých zástupcov chordátov - od najjednoduchšie štruktúrovaných bezlebkových zvierat až po cicavce a ľudí.

V súlade s metamérnou povahou tela chordátov pozostáva jeden tubulárny nervový systém z viacerých podobných opakujúcich sa štruktúr alebo segmentov. Výbežky neurónov, ktoré tvoria daný nervový segment, sa spravidla rozvetvujú v špecifickej oblasti tela a jeho svalstva, ktorá zodpovedá danému segmentu.

Zlepšenie pohybových vzorcov zvierat (od peristaltickej metódy u najjednoduchších mnohobunkových organizmov až po pohyb pomocou končatín) teda viedlo k potrebe zlepšiť štruktúru nervového systému. U chordátov je kmeňovou časťou nervovej trubice miecha. V mieche a v kmeňovej časti vyvíjajúceho sa mozgu u chordátov sa vo ventrálnych častiach nervovej trubice nachádzajú „motorické“ bunky, ktorých axóny tvoria predné („motorické“) korene, a v dorzálnych častiach nervové bunky, s ktorými komunikujú axóny „senzorických“ buniek nachádzajúcich sa v miechových gangliách.

Na hlavovom konci nervovej trubice, v dôsledku zmyslových orgánov vyvíjajúcich sa v predných častiach tela a prítomnosti žiabrového aparátu, počiatočných častí tráviacej a dýchacej sústavy, segmentálna štruktúra nervovej trubice, hoci je zachovaná, prechádza významnými zmenami. Tieto časti nervovej trubice sú rudimentom, z ktorého sa vyvíja mozog. Zhrubnutie predných častí nervovej trubice a rozšírenie jej dutiny sú počiatočnými štádiami diferenciácie mozgu. Takéto procesy sa už pozorujú u kruhostomov. V raných štádiách embryogenézy, takmer u všetkých lebečných živočíchov, hlavový koniec nervovej trubice pozostáva z troch primárnych nervových vezikúl: kosoštvorca (rhombencephalon), ktorý sa nachádza najbližšie k mieche, stredného (mesencephalon) a predného (prosencephalon). Vývoj mozgu prebieha súbežne so zdokonaľovaním miechy. Vznik nových centier v mozgu stavia existujúce centrá miechy do podriadeného postavenia. V tých častiach mozgu, ktoré patria do zadného mozgového vačku (rhombencephalon), dochádza k vývoju jadier žiabrových nervov (10. pár - vagusový nerv) a vznikajú centrá, ktoré regulujú procesy dýchania, trávenia a krvného obehu. Vývoj zadného mozgu je nepochybne ovplyvnený statickými a akustickými receptormi, ktoré sa objavujú už u nižších rýb (8. pár - vestibulocochleárny nerv). V tomto ohľade v tomto štádiu vývoja mozgu prevláda zadný mozog (mozoček a mostík) nad ostatnými časťami. Vznik a zdokonaľovanie receptorov zraku a sluchu určuje vývoj stredného mozgu, kde sú uložené centrá zodpovedné za zrakové a sluchové funkcie. Všetky tieto procesy prebiehajú v súvislosti s prispôsobivosťou živočíšneho organizmu vodnému prostrediu.

U zvierat v novom prostredí - vo vzdušnom prostredí - dochádza k ďalšej reštrukturalizácii organizmu ako celku aj jeho nervového systému. Vývoj čuchového analyzátora spôsobuje ďalšiu reštrukturalizáciu predného konca nervovej trubice (predného mozgového vačku, kde sú umiestnené centrá regulujúce čuchovú funkciu), objavuje sa tzv. čuchový mozog (rhinencefalon).

Z troch primárnych vezikúl sa v dôsledku ďalšej diferenciácie predného mozgu a kosoštvorca rozlišuje nasledujúcich 5 častí (mozgové vezikuly): predný mozog, diencefalon, stredný mozog, zadný mozog a predĺžená miecha. Centrálny kanál miechy na hlavovom konci nervovej trubice sa mení na systém komunikujúcich dutín, nazývaných mozgové komory. Ďalší vývoj nervového systému je spojený s progresívnym vývojom predného mozgu a vznikom nových nervových centier. V každej ďalšej fáze tieto centrá zaujímajú pozíciu, ktorá je čoraz bližšie k hlavovému koncu a podriaďujú predtým existujúce centrá svojmu vplyvu.

Staršie nervové centrá vytvorené v raných štádiách vývoja nezmiznú, ale zostávajú zachované a zaujímajú podriadené postavenie vo vzťahu k novším: Spolu so sluchovými centrami (jadrami), ktoré sa prvýkrát objavili v zadnom mozgu, sa v neskorších štádiách objavujú sluchové centrá v strednom a potom v telencefalone. U obojživelníkov sú základy budúcich hemisfér už vytvorené v prednom mozgu, avšak rovnako ako u plazov, takmer všetky ich časti patria do čuchového mozgu. V prednom mozgu (telencefalon) obojživelníkov, plazov a vtákov sa rozlišujú subkortikálne centrá (jadrá striata) a kôra, ktorá má primitívnu štruktúru. Následný vývoj mozgu je spojený so vznikom nových receptorových a efektorových centier v kôre, ktoré podriaďujú nervové centrá nižšieho rádu (v kmeňovej časti mozgu a miechy). Tieto nové centrá koordinujú činnosť ostatných častí mozgu a spájajú nervový systém do štrukturálneho funkčného celku. Tento proces sa nazýva kortikolizácia funkcií. Intenzívny vývoj koncového mozgu u vyšších stavovcov (cicavcov) vedie k tomu, že tento úsek dominuje nad všetkými ostatnými a pokrýva všetky úseky vo forme plášťa alebo mozgovej kôry. Staroveký kortex (paleokortex) a potom starý kortex (archeokortex), zaberajúci dorzálny a dorzolaterálny povrch hemisfér u plazov, sú nahradené novým kortexom (neokortex). Staré úseky sú zatlačené na spodný (ventrálny) povrch hemisfér a do hĺbky, akoby zrolované, premieňajú sa na hipokampus (Ammonův roh) a priľahlé úseky mozgu.

Súčasne s týmito procesmi dochádza k diferenciácii a komplikáciám všetkých ostatných častí mozgu: strednej, strednej a zadnej, k reštrukturalizácii vzostupných (senzorických, receptorových) aj zostupných (motorických, efektorových) dráh. U vyšších cicavcov sa teda zvyšuje hmotnosť vlákien pyramídových dráh, ktoré spájajú centrá mozgovej kôry s motorickými bunkami predných rohov miechy a motorickými jadrami mozgového kmeňa.

Kôra hemisfér dosahuje u ľudí najväčší vývoj, čo sa vysvetľuje ich pracovnou činnosťou a vznikom reči ako prostriedku komunikácie medzi ľuďmi. IP Pavlov, ktorý vytvoril doktrínu druhého signálneho systému, považoval komplexne štruktúrovanú kôru mozgových hemisfér - novú kôru - za materiálny substrát druhej.

Vývoj mozočka a miechy úzko súvisí so zmenou spôsobu pohybu zvieraťa v priestore. U plazov, ktoré nemajú končatiny a pohybujú sa pomocou pohybov tela, miecha nemá zhrubnutia a pozostáva z približne rovnako veľkých segmentov. U zvierat, ktoré sa pohybujú pomocou končatín, sa v mieche objavujú zhrubnutia, ktorých stupeň vývoja zodpovedá funkčnému významu končatín. Ak sú predné končatiny vyvinutejšie, napríklad u vtákov, potom je krčné zhrubnutie miechy výraznejšie. U vtákov má mozoček bočné výbežky - flokulus - najstaršiu časť mozočkových hemisfér. Vytvárajú sa mozočkové hemisféry a červ mozočka dosahuje vysoký stupeň vývoja. Ak prevládajú funkcie zadných končatín, napríklad u kengur, potom je výraznejšie bedrové zhrubnutie. U ľudí je priemer krčného zhrubnutia miechy väčší ako bedrového. Vysvetľuje to skutočnosť, že ruka, ktorá je orgánom práce, je schopná vykonávať zložitejšie a rozmanitejšie pohyby ako dolná končatina.

V súvislosti s vývojom vyšších riadiacich centier pre činnosť celého organizmu v mozgu sa miecha dostáva do podriadeného postavenia. Zachováva si starší segmentálny aparát vlastných spojení miechy a vyvíja sa suprasegmentálny aparát bilaterálnych spojení s mozgom. Vývoj mozgu sa prejavil v zdokonalení receptorového aparátu, v zdokonalení mechanizmov adaptácie organizmu na prostredie zmenou metabolizmu, v kortikolizácii funkcií. U ľudí sú vďaka vzpriamenému držaniu tela a v súvislosti so zlepšením pohybov horných končatín v procese pracovnej činnosti mozgové hemisféry oveľa vyvinutejšie ako u zvierat.

Mozgová kôra je súborom kortikálnych zakončení všetkých typov analyzátorov a je materiálnym substrátom špecificky vizuálneho myslenia (podľa IP Pavlova prvý signálny systém reality). Ďalší vývoj mozgu u ľudí je určený ich vedomým používaním nástrojov, čo umožnilo ľuďom nielen prispôsobiť sa meniacim sa podmienkam prostredia, ako to robia zvieratá, ale aj samotným ovplyvňovať vonkajšie prostredie. V procese spoločenskej práce sa reč stala nevyhnutným prostriedkom komunikácie medzi ľuďmi. Ľudia tak získali schopnosť abstraktného myslenia a vytvoril sa systém vnímania slova alebo signálu - druhý signálny systém podľa IP Pavlova, ktorého materiálnym substrátom je nová mozgová kôra.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]