Parasympatický nervový systém

Parasympatická časť nervového systému sa delí na cefalickú a sakrálnu časť. Cefalická časť (pars cranialis) zahŕňa autonómne jadrá a parasympatické vlákna okulomotorického (III pár), tvárového (VII pár), glosofaryngeálneho (IX pár) a vagusového (X pár) nervu, ako aj ciliárne, pterygopalatinové, submandibulárne, hypoglosálne, aurikulárne a ďalšie parasympatické uzliny a ich vetvy. Sakrálna (panvová) časť parasympatickej časti je tvorená sakrálnymi parasympatickými jadrami (nuclei parasympathici sacrales) II., III. a IV. sakrálneho segmentu miechy (SII-SIV), viscerálnymi panvovými nervami (nn. splanchnici pelvini) a parasympatickými panvovými uzlinami (gariglia pelvina) s ich vetvami.

1. Parasympatickú časť okulomotorického nervu predstavuje prídavné (parasympatické) jadro (nucleus oculomotorius accessorius; Yakubovich-Edinger-Westphalovo jadro), ciliárny ganglion a výbežky buniek, ktorých telá ležia v tomto jadre a gangliu. Axóny buniek prídavného jadra okulomotorického nervu, nachádzajúcich sa v tegmente stredného mozgu, prechádzajú ako súčasť tohto hlavového nervu vo forme pregangliových vlákien. V orbitálnej dutine sa tieto vlákna oddeľujú od dolnej vetvy okulomotorického nervu vo forme okulomotorického koreňa (radix oculomotoria [parasympathetica]; krátky koreň ciliárneho ganglia) a vstupujú do ciliárneho ganglia v jeho zadnej časti, kde končia na jeho bunkách.

Ciliárny ganglion (ganglion ciliare)

Plochý, asi 2 mm dlhý a hrubý, nachádza sa v blízkosti hornej orbitálnej štrbiny v hrúbke tukového tkaniva pri laterálnom polkruhu zrakového nervu. Tento ganglion vzniká nahromadením tiel druhých neurónov parasympatickej časti autonómneho nervového systému. Pregangliové parasympatické vlákna, ktoré prichádzajú do tohto ganglia ako súčasť okulomotorického nervu, končia v synapsiách na bunkách ciliárneho ganglia. Postgangliové nervové vlákna ako súčasť troch až piatich krátkych ciliárnych nervov vychádzajú z prednej časti ciliárneho ganglia, idú do zadnej časti očnej buľvy a prenikajú ňou. Tieto vlákna inervujú ciliárny sval a zvierač zrenice. Vlákna vedúce všeobecnú citlivosť (vetvy nazociliárneho nervu) prechádzajú ciliárnym gangliom tranzitom a tvoria dlhý (senzorický) koreň ciliárneho ganglia. Sympatické postgangliové vlákna (z vnútorného karotického plexu) tiež prechádzajú uzlom tranzitom.

2. Parasympatická časť tvárového nervu pozostáva z horného slinného jadra, pterygopalatinových, submandibulárnych, hypoglosálnych ganglií a parasympatických nervových vlákien. Axóny buniek horného slinného jadra, nachádzajúcich sa v tegmente mostíka, prechádzajú ako pregangliové parasympatické vlákna do tvárového (stredného) nervu. V oblasti genu tvárového nervu sa časť parasympatických vlákien oddeľuje vo forme veľkého skalného nervu (n. petrosus major) a vystupuje z tvárového kanála. Veľký skalný nerv leží v rovnomennej drážke v pyramíde spánkovej kosti, potom preniká vláknitou chrupavkou vypĺňajúcou tržný otvor v spodnej časti lebky a vstupuje do pterygoidného kanála. V tomto kanáli tvorí veľký skalný nerv spolu so sympatickým hlbokým skalným nervom nerv pterygoidného kanála, ktorý vystupuje do pterygopalatinovej jamy a smeruje do pterygopalatinového ganglia.

Pterygopalatinový ganglion (gangion pterygopalatinum)

Veľkosť 4-5 mm, nepravidelného tvaru, nachádza sa v pterygoidnej jamke, pod a mediálne od maxilárneho nervu. Výbežky buniek tohto uzla - postgangliové parasympatické vlákna sa pripájajú k maxilárnemu nervu a potom sledujú ako súčasť jeho vetiev (nasopalatinový, veľký a malý podnebný, nosový nerv a hltanová vetva). Z zygomatického nervu prechádzajú parasympatické nervové vlákna do slzného nervu cez jeho spojovaciu vetvu so zygomatickým nervom a inervujú slznú žľazu. Okrem toho nervové vlákna z pterygopalatinového ganglia cez jeho vetvy: nasolatinový nerv (n. nasopalatine), veľký a malý podnebný nerv (nn. palatini major et minores), zadný, laterálny a mediálny nosový nerv (nn. nasales posteriores, laterales et mediates), hltanová vetva (r. pharyngeus) - smerujú k inervácii žliaz sliznice nosovej dutiny, podnebia a hltana.

Časť pregangliových parasympatických vlákien, ktoré nie sú zahrnuté v skalnom nerve, odchádza z tvárového nervu ako súčasť jeho druhej vetvy, chorda tympani. Po spojení chorda tympani s linguálnym nervom idú pregangliové parasympatické vlákna ako jeho súčasť do submandibulárneho a sublinguálneho ganglia.

Podčeľustný ganglion (ganglion submandibulare)

Nepravidelného tvaru, veľkosti 3,0-3,5 mm, nachádza sa pod kmeňom lingválneho nervu na mediálnom povrchu submandibulárnej slinnej žľazy. Submandibulárny ganglion obsahuje telá parasympatických nervových buniek, ktorých výbežky (postgangliové nervové vlákna) ako súčasť žľazových vetiev smerujú do submandibulárnej slinnej žľazy pre jej sekrečnú inerváciu.

Okrem pregangliových vlákien lingválneho nervu sa sympatická vetva (r. sympathicus) približuje k submandibulárnemu gangliu z plexu umiestneného okolo tvárovej tepny. Žľazové vetvy obsahujú aj senzorické (aferentné) vlákna, ktorých receptory sa nachádzajú v samotnej žľaze.

Sublingválny ganglion (ganglion sublinguale)

Nekonštantný, nachádza sa na vonkajšom povrchu sublingválnej slinnej žľazy. Je menší ako submandibulárny uzol. Pregangliové vlákna (uzlové vetvy) z lingválneho nervu sa približujú k sublingválnemu uzlu a žľazové vetvy od neho odchádzajú do rovnomennej slinnej žľazy.

3. Parasympatická časť jazykohltanového nervu je tvorená dolným slinným jadrom, ušným gangliom a výbežkami buniek, ktoré sa v nich nachádzajú. Axóny dolného slinného jadra, ktoré sa nachádzajú v predĺženej mieche ako súčasť jazykohltanového nervu, vystupujú z lebečnej dutiny cez jugulárny foramen. Na úrovni dolného okraja jugulárneho foramen sa pregangliové parasympatické nervové vlákna rozvetvujú ako súčasť bubienkovej dutiny (n. tympanicus), prenikajú do bubienkovej dutiny, kde tvoria plexus. Tieto pregangliové parasympatické vlákna potom vystupujú z bubienkovej dutiny cez štrbinu kanála malého skalného nervu vo forme rovnomenného nervu - malého skalného nervu (n. petrosus minor). Tento nerv opúšťa lebečnú dutinu cez chrupavku lacerovaného foramen a približuje sa k ušnému gangliu, kde pregangliové nervové vlákna končia na bunkách ušného ganglia.

Ušný ganglion (ganglion oticum)

Okrúhly, s veľkosťou 3-4 mm, priliehajúci k mediálnemu povrchu mandibulárneho nervu pod oválnym otvorom. Tento uzol je tvorený telami parasympatických nervových buniek, ktorých postgangliové vlákna smerujú do príušnej slinnej žľazy ako súčasť príušných vetiev auriculotemporálneho nervu.

1. Parasympatická časť nervu vagus pozostáva zo zadného (parasympatického) jadra nervu vagus, početných uzlín, ktoré sú súčasťou orgánových autonómnych plexov, a výbežkov buniek nachádzajúcich sa v jadre a týchto uzlinách. Axóny buniek zadného jadra nervu vagus, ktoré sa nachádza v predĺženej mieche, idú ako súčasť jeho vetiev. Pregangliové parasympatické vlákna dosahujú parasympatické uzliny peri- a intraorgánových autonómnych plexov [srdcový, pažerákový, pľúcny, žalúdočný, črevný a ďalšie autonómne (viscerálne) plexy]. V parasympatických uzlinách (ganglia parasympathica) peri- a intraorgánových plexov sa nachádzajú bunky druhého neurónu eferentnej dráhy. Výbežky týchto buniek tvoria zväzky postgangliových vlákien, ktoré inervujú hladké svaly a žľazy vnútorných orgánov, krku, hrudníka a brucha.
2. Sakrálnu časť parasympatickej časti autonómneho nervového systému predstavujú sakrálne parasympatické jadrá umiestnené v laterálnej medziľahlej hmote II-IV sakrálnych segmentov miechy, ako aj panvové parasympatické uzly a výbežky buniek, ktoré sa v nich nachádzajú. Axóny sakrálnych parasympatických jadier vystupujú z miechy ako súčasť predných koreňov miechových nervov. Tieto nervové vlákna potom idú ako súčasť predných vetiev sakrálnych miechových nervov a po výstupe cez predné panvové sakrálne otvory sa rozvetvujú a tvoria panvové viscerálne nervy (nn. splanchnici pelvici). Tieto nervy sa približujú k parasympatickým uzlom dolného hypogastrického plexu a uzlom autonómnych plexov nachádzajúcich sa v blízkosti vnútorných orgánov alebo v hrúbke samotných orgánov, ktoré sa nachádzajú v panvovej dutine. Pregangliové vlákna panvových viscerálnych nervov končia na bunkách týchto uzlov. Výbežky buniek panvových uzlín sú postgangliové parasympatické vlákna. Tieto vlákna smerujú do panvových orgánov a inervujú ich hladké svaly a žľazy.

Neuróny vznikajú v laterálnych rohoch miechy na sakrálnej úrovni, ako aj v autonómnych jadrách mozgového kmeňa (jadrá IX a X hlavových nervov). V prvom prípade sa pregangliové vlákna približujú k prevertebrálnym plexom (gangliám), kde sú prerušené. Odtiaľto začínajú postgangliové vlákna smerujúce do tkanív alebo intramurálnych ganglií.

V súčasnosti sa rozlišuje aj enterický nervový systém (na to poukázal už v roku 1921 J. Langley), ktorého rozdiel medzi sympatickým a parasympatickým systémom je okrem jeho umiestnenia v čreve nasledovný:

1. enterické neuróny sa histologicky líšia od neurónov iných autonómnych ganglií;
2. v tomto systéme existujú nezávislé reflexné mechanizmy;
3. gangliá neobsahujú spojivové tkanivo a cievy a gliové prvky sa podobajú astrocytom;
4. majú širokú škálu mediátorov a modulátorov (angiotenzín, bombezín, látka podobná cholecystokinínu, neurotenzín, pankreatický polypeptid, enfekalíny, substancia P, vazoaktívny črevný polypeptid).

Diskutuje sa o adrenergickej, cholinergickej, serotonergickej mediácii alebo modulácii, ukazuje sa úloha ATP ako mediátora (purinergný systém). A. D. Nozdrachev (1983), ktorý označuje tento systém ako metasympatický, sa domnieva, že jeho mikrogangliá sa nachádzajú v stenách vnútorných orgánov, ktoré majú motorickú aktivitu (srdce, tráviaci trakt, močovod atď.). Funkcia metasympatického systému sa posudzuje v dvoch aspektoch:

1. prenášač centrálnych vplyvov do tkanív a
2. nezávislý integračný útvar, ktorý zahŕňa lokálne reflexné oblúky schopné fungovať s úplnou decentralizáciou.

Klinické aspekty štúdia aktivity tejto časti autonómneho nervového systému je ťažké izolovať. Neexistujú žiadne adekvátne metódy na jej štúdium, s výnimkou štúdia bioptického materiálu z hrubého čreva.

Takto je konštruovaná eferentná časť segmentálneho vegetatívneho systému. Situácia je zložitejšia s aferentným systémom, ktorého existenciu v podstate poprel J. Langley. Je známych niekoľko typov vegetatívnych receptorov:

1. štruktúry reagujúce na tlak a roztiahnutie, ako sú Vaterpacinove telieska;
2. chemoreceptory, ktoré vnímajú chemické posuny; menej bežné sú termo- a osmoreceptory.

Z receptora idú vlákna bez prerušenia cez prevertebrálne plexy, sympatický kmeň, do medzistavcového ganglia, kde sa nachádzajú aferentné neuróny (spolu so somatickými senzorickými neurónmi). Informácie potom idú dvoma cestami: pozdĺž spinotalamického traktu do talamu cez tenké (vlákna C) a stredné (vlákna B) vodiče; druhá cesta je pozdĺž vodičov hlbokej citlivosti (vlákna A). Na úrovni miechy nie je možné rozlíšiť senzorické animálne a senzorické vegetatívne vlákna. Nepochybne sa informácie z vnútorných orgánov dostávajú do kôry, ale za normálnych podmienok sa nerealizujú. Experimenty s podráždením viscerálnych útvarov naznačujú, že evokované potenciály možno zaznamenať v rôznych oblastiach mozgovej kôry. Nie je možné detegovať vodiče v systéme vagusového nervu, ktoré prenášajú pocit bolesti. S najväčšou pravdepodobnosťou idú pozdĺž sympatických nervov, preto je spravodlivé, že vegetatívne bolesti sa nazývajú sympatalgie, nie vegetalgie.

Je známe, že sympatalgie sa od somatických bolestí líšia väčšou difúziou a afektívnym sprievodom. Vysvetlenie tejto skutočnosti nemožno nájsť v distribúcii signálov bolesti pozdĺž sympatického reťazca, pretože senzorické dráhy prechádzajú sympatickým kmeňom bez prerušenia. Dôležitá je zrejme absencia receptorov a vodičov vo vegetatívnych aferentných systémoch, ktoré nesú hmatovú a hlbokú citlivosť, ako aj vedúca úloha talamu ako jedného z konečných bodov príjmu senzorických informácií z viscerálnych systémov a orgánov.

Je zrejmé, že vegetatívne segmentálne aparáty majú určitú autonómiu a automatizmus. Ten je určený periodickým výskytom excitačného procesu v intramurálnych gangliách na základe prebiehajúcich metabolických procesov. Presvedčivým príkladom je aktivita intramurálnych ganglií srdca za podmienok jeho transplantácie, keď je srdce prakticky zbavené všetkých neurogénnych extrakardiálnych vplyvov. Autonómiu určuje aj prítomnosť axónového reflexu, keď sa prenos excitácie uskutočňuje v systéme jedného axónu, ako aj mechanizmus spinálnych viscerosomatických reflexov (cez predné rohy miechy). Nedávno sa objavili údaje o nodálnych reflexoch, keď sa uzáver uskutočňuje na úrovni prevertebrálnych ganglií. Takýto predpoklad je založený na morfologických údajoch o prítomnosti dvojneurónového reťazca pre citlivé vegetatívne vlákna (prvý citlivý neurón sa nachádza v prevertebrálnych gangliách).

Pokiaľ ide o spoločné znaky a rozdiely v organizácii a štruktúre sympatického a parasympatického oddelenia, medzi nimi nie sú žiadne rozdiely v štruktúre neurónov a vlákien. Rozdiely sa týkajú zoskupenia sympatických a parasympatických neurónov v centrálnom nervovom systéme (hrudná miecha v prípade sympatického a parasympatického oddelenia, mozgový kmeň a sakrálna miecha v prípade druhého) a umiestnenia ganglií (parasympatické neuróny prevládajú v uzlinách nachádzajúcich sa blízko pracovného orgánu a sympatické neuróny v vzdialených). Táto okolnosť vedie k tomu, že v sympatickom systéme sú pregangliové vlákna kratšie a postgangliové vlákna dlhšie a naopak v parasympatickom systéme. Táto vlastnosť má významný biologický význam. Účinky sympatického podráždenia sú difúznejšie a generalizované, zatiaľ čo účinky parasympatického podráždenia sú menej globálne a lokálnejšie. Sféra pôsobenia parasympatického nervového systému je relatívne obmedzená a týka sa hlavne vnútorných orgánov, zároveň neexistujú žiadne tkanivá, orgány, systémy (vrátane centrálneho nervového systému), kam by vlákna sympatického nervového systému neprenikli. Ďalším podstatným rozdielom je odlišná mediácia na zakončeniach postgangliových vlákien (mediátorom pregangliových sympatických aj parasympatických vlákien je acetylcholín, ktorého účinok je zosilnený prítomnosťou draslíkových iónov). Na zakončeniach sympatických vlákien sa uvoľňuje sympatín (zmes adrenalínu a noradrenalínu), ktorý má lokálny účinok a po vstrebaní do krvného obehu - celkový účinok. Mediátor parasympatických postgangliových vlákien, acetylcholín, spôsobuje prevažne lokálny účinok a je rýchlo ničený cholínesterázou.

Koncepty synaptického prenosu sa v súčasnosti stali zložitejšími. Po prvé, v sympatických a parasympatických gangliách sa nachádzajú nielen cholinergné, ale aj adrenergné (najmä dopaminergné) a peptidergné (najmä VIP - vazoaktívny črevný polypeptid). Po druhé, bola preukázaná úloha presynaptických formácií a postsynaptických receptorov pri modulácii rôznych foriem reakcií (beta-1-, a-2-, a-1- a a-2-adrenoreceptory).

Myšlienka zovšeobecnenej povahy sympatických reakcií, ktoré sa vyskytujú súčasne v rôznych systémoch tela, získala širokú popularitu a viedla k vzniku termínu „sympatický tonus“. Ak použijeme najinformatívnejšiu metódu štúdia sympatického systému – meranie amplitúdy všeobecnej aktivity v sympatických nervoch, potom by sa táto myšlienka mala do istej miery doplniť a upraviť, pretože v jednotlivých sympatických nervoch sa zisťujú rôzne úrovne aktivity. To naznačuje diferencovanú regionálnu kontrolu sympatickej aktivity, t. j. na pozadí zovšeobecnenej aktivácie majú určité systémy svoju vlastnú úroveň aktivity. V pokoji a pri záťaži sa teda v sympatických vláknach kože a svalov vytvárajú rôzne úrovne aktivity. V rámci určitých systémov (koža, svaly) sa pozoruje vysoká paralelnosť aktivity sympatického nervu v rôznych svaloch alebo koži nôh a rúk.

To naznačuje homogénnu supraspinálnu kontrolu určitých populácií sympatických neurónov. To všetko hovorí o dobre známej relativite konceptu „celkového sympatického tonusu“.

Ďalšou dôležitou metódou na posúdenie sympatickej aktivity je hladina norepinefrínu v plazme. To je pochopiteľné v súvislosti s uvoľňovaním tohto mediátora v postgangliových sympatických neurónoch, jeho zvýšením počas elektrickej stimulácie sympatických nervov, ako aj počas stresových situácií a určitých funkčných zaťažení. Hladina norepinefrínu v plazme sa u rôznych ľudí líši, ale u danej osoby je relatívne konštantná. U starších ľudí je o niečo vyššia ako u mladých ľudí. Bola zistená pozitívna korelácia medzi frekvenciou salv v sympatických svalových nervoch a plazmatickou koncentráciou norepinefrínu v žilovej krvi. To možno vysvetliť dvoma okolnosťami:

1. Úroveň sympatickej aktivity vo svaloch odráža úroveň aktivity v iných sympatických nervoch. Už sme však diskutovali o rôznych aktivitách nervov zásobujúcich svaly a kožu;
2. Svaly tvoria 40 % celkovej hmotnosti a obsahujú veľké množstvo adrenergných zakončení, takže uvoľňovanie adrenalínu z nich určí hladinu koncentrácie norepinefrínu v plazme.

V tom čase nebolo možné zistiť jednoznačný vzťah medzi arteriálnym tlakom a hladinami norepinefrínu v plazme. Moderná vegetológia sa preto neustále uberá smerom k presným kvantitatívnym hodnoteniam namiesto všeobecných ustanovení o sympatickej aktivácii.

Pri posudzovaní anatómie segmentálneho vegetatívneho systému je vhodné zohľadniť údaje z embryológie. Sympatický reťazec vzniká v dôsledku vytesňovania neuroblastov z miechovej trubice. V embryonálnom období sa vegetatívne štruktúry vyvíjajú prevažne z nervového hrebeňa (crista neuralis), v ktorom možno vysledovať určitú regionalizáciu; bunky sympatických ganglií sa tvoria z prvkov umiestnených pozdĺž celej dĺžky nervového hrebeňa a migrujú v troch smeroch: paravertebrálne, prevertebrálne a previscerálne. Paravertebrálne zhluky neurónov tvoria sympatický reťazec s vertikálnymi väzbami; pravý a ľavý reťazec môžu mať krížové väzby na dolnej krčnej a lumbosakrálnej úrovni.

Prevertebrálne migrujúce bunkové masy na úrovni brušnej aorty tvoria prevertebrálne sympatické gangliá. Previscerálne sympatické gangliá sa nachádzajú v blízkosti panvových orgánov alebo v ich stene – previscerálne sympatické gangliá (označované ako „vedľajší adrenergný systém“). V neskorších štádiách embryogenézy sa pregangliové vlákna (z buniek miechy) približujú k periférnym autonómnym gangliám. Myelinizácia pregangliových vlákien nastáva po narodení.

Hlavná časť črevných ganglií pochádza z „vagovej“ úrovne nervovej lišty, odkiaľ neuroblasty migrujú ventrálne. Prekurzory črevných ganglií sa podieľajú na tvorbe steny prednej časti tráviaceho traktu. Následne migrujú kaudálne pozdĺž čreva a tvoria Meissnerov a Auerbachov plexus. Z lumbosakrálnej časti nervovej lišty sa tvoria parasympatické gangliá Remaka a niektoré gangliá dolného čreva.

Vegetatívne periférne tvárové gangliá (ciliárne, pterygopalatinové, aurikulárne) sú tiež útvary čiastočne z predĺženej miechy, čiastočne z trojklanného ganglia. Prezentované údaje nám umožňujú predstaviť si tieto útvary ako časti centrálneho nervového systému, vyvedené na perifériu - akési predné rohy vegetatívneho systému. Pregangliové vlákna sú teda predĺžené medziľahlé neuróny, dobre opísané v somatickom systéme, preto je vegetatívna dvojneuronalita v periférnom spojení len zdanlivá.

Toto je všeobecná štruktúra autonómneho nervového systému. Z funkčného a morfologického hľadiska sú skutočne špecificky autonómne iba segmentálne aparáty. Okrem štrukturálnych znakov, pomalej rýchlosti vedenia impulzov a rozdielov v mediátoroch zostáva dôležitý aj postoj k prítomnosti dvojitej inervácie orgánov sympatickými a parasympatickými vláknami. Z tohto postoja existujú výnimky: k dreni nadobličiek pristupujú iba sympatické vlákna (to sa vysvetľuje skutočnosťou, že tento útvar je v podstate pretvorený sympatický ganglion); iba sympatické vlákna sa tiež približujú k potným žľazám, na ktorých konci sa však uvoľňuje acetylcholín. Podľa moderných koncepcií majú cievy tiež iba sympatickú inerváciu. V tomto prípade sa rozlišujú sympatické vazokonstrikčné vlákna. Uvedených niekoľko výnimiek len potvrdzuje pravidlo o prítomnosti dvojitej inervácie, pričom sympatický a parasympatický systém majú na pracovný orgán opačné účinky. Rozširovanie a sťahovanie ciev, zrýchľovanie a spomalenie srdcového rytmu, zmeny v lúmene priedušiek, sekrécia a peristaltika v gastrointestinálnom trakte - všetky tieto posuny sú určené povahou vplyvu rôznych častí autonómneho nervového systému. Prítomnosť antagonistických vplyvov, ktoré sú najdôležitejším mechanizmom adaptácie tela na meniace sa podmienky prostredia, tvorila základ nesprávnej predstavy o fungovaní autonómneho systému podľa princípu váh [Eppinger H., Hess L., 1910].

Preto sa predpokladalo, že zvýšená aktivita sympatického aparátu by mala viesť k zníženiu funkčných schopností parasympatického oddelenia (alebo naopak, aktivácia parasympatiku spôsobuje zníženie aktivity sympatického aparátu). V skutočnosti nastáva iná situácia. Zvýšená funkcia jedného oddelenia za normálnych fyziologických podmienok vedie ku kompenzačnému stresu v aparátoch iného oddelenia, čím sa funkčný systém vracia k homeostatickým ukazovateľom. V týchto procesoch zohrávajú kľúčovú úlohu suprasegmentálne formácie aj segmentálne vegetatívne reflexy. V stave relatívneho pokoja, keď neexistujú žiadne rušivé vplyvy a žiadna aktívna práca akéhokoľvek druhu, môže segmentálny vegetatívny systém zabezpečiť existenciu organizmu vykonávaním automatizovanej činnosti. V reálnych životných situáciách sa adaptácia na meniace sa podmienky prostredia a adaptívne správanie vykonávajú s výraznou účasťou suprasegmentálnych aparátov, pričom segmentálny vegetatívny systém sa využíva ako aparát pre racionálnu adaptáciu. Štúdium fungovania nervového systému poskytuje dostatočné odôvodnenie pre názor, že špecializácia sa dosahuje na úkor straty autonómie. Existencia vegetatívnych aparátov túto myšlienku len potvrdzuje.

[ 1 ]