Retina

Sietnica (retina, retinálna membrána) je periférna časť zrakového analyzátora. Vyvíja sa z prednej časti mozgového vačku, takže ju možno považovať za časť mozgu, ktorá sa nachádza na periférii.

Vnútorná (citlivá) membrána očnej buľvy (tunica interna, s. sensoria bulbi) alebo sietnica tesne prilieha k cievovke na vnútornej strane pozdĺž celej svojej dĺžky - od výstupu zrakového nervu po okraj zrenice. V sietnici, ktorá sa vyvíja zo steny predného mozgového vačku, sa rozlišujú dve vrstvy (listy): vonkajšia pigmentová časť (pars pigmentosa) a komplexne štruktúrovaná vnútorná svetlocitlivá časť, nazývaná nervová časť (pars nervosa). V súlade s tým sa podľa funkcií rozlišuje väčšia zadná zraková časť sietnice (pars optica retinae), ktorá obsahuje citlivé prvky - tyčinkovité a kužeľovité zrakové bunky (tyčinky a čapíky), a menšia - „slepá“ časť sietnice, bez tyčiniek a čapíkov. „Slepá“ časť sietnice (pars ciliaris retinae) spája ciliárnu časť sietnice (pars ciliaris retinae) a dúhovkovú časť sietnice (pars iridica retinae). Hranicou medzi zrakovou a „slepou“ časťou je zúbkovaný okraj (oga serrata), ktorý je jasne viditeľný na preparáte otvorenej očnej buľvy. Zodpovedá miestu, kde vlastná cievovka prechádza do ciliárneho kruhu cievovky.

Sietnica je rozdelená na vonkajšiu pigmentovú časť a vnútornú svetlocitlivú nervovú časť.

Prvá vrstva pigmentového epitelu susedí s Bruchovou membránou - cievovkou. Pigmentové bunky obklopujú fotoreceptory. Bunky pigmentovej vrstvy fagocytujú odmietnuté vonkajšie segmenty fotoreceptorov, transportujú metabolity, soli, kyslík a živiny z cievnej membrány do fotoreceptorov a späť.

Bruchova membrána oddeľuje pigmentový epitel sietnice od choriokapilár a podľa elektrónovej mikroskopie pozostáva z 5 prvkov:

• Bazálna lamina pigmentového epitelu sietnice.
• Vnútorná kolagénová vrstva.
• Hrubá vrstva elastických vlákien.
• Vonkajšia kolagénová vrstva.
• Bazálna lamina vonkajšej vrstvy choriokapilár.

Pigmentový epitel sietnice je jedna vrstva šesťuholníkových buniek, ktorých klkový aparát obklopuje vonkajšie segmenty fotoreceptorov a zabezpečuje ich obnovu. Hustota buniek pigmentového epitelu sietnice vo fovei je nižšia, sú väčšie a obsahujú viac veľkých melanozómov ako bunky pigmentového epitelu sietnice v iných častiach sietnice. Spojenie medzi pigmentovým epitelom sietnice a fotoreceptormi je menej husté ako medzi pigmentovým epitelom sietnice a pod ním ležiacou Bruchovou membránou. Podmienený priestor medzi pigmentovým epitelom sietnice a senzorickou sietnicou sa nazýva subretinálny priestor. Absencia tekutiny v subretinálnom priestore sa udržiava dvoma spôsobmi:

• Bunky pigmentového epitelu sietnice a stredne hustý junkčný komplex (zonula occludentes) tvoria vonkajšiu hematoretinálnu bariéru, ktorá zabraňuje uvoľňovaniu extracelulárnej tekutiny z chorioretinálnych ciev do subretiálneho priestoru.
• Aktívny transport iónov a vody zo subretinálneho priestoru.

Druhú vrstvu tvoria vonkajšie segmenty fotoreceptorov, tyčinky a čapíky. Tyčinky majú veľmi vysokú citlivosť na svetlo, takže zabezpečujú videnie za súmraku. Okrem toho tyčinky tvoria väčšinu neuroepiteliálnych buniek a nachádzajú sa v celej sietnici až po okraje jej optickej časti, čím zabezpečujú periférne videnie. Čapíky plnia jemnejšiu funkciu oka: centrálne, tvarové videnie a vnímanie farieb. Čapíky sa nachádzajú prevažne v oblasti centrálnej fovey makuly.

Tretia vrstva. Smerom k periférii sa počet čapíkov znižuje a počet tyčiniek sa zvyšuje. V samotnej centrálnej fovei sú iba čapíky, potom sa čapíky nachádzajú medzi tyčinkami a v periférnej zóne sietnice čapíky chýbajú. Preto má centrálna fovea najlepšiu zrakovú ostrosť a zorné pole pre farby je výrazne užšie ako pre bielu.

Tretia vrstva, vonkajšia limitná membrána, je pás medzibunkových adhézií. Nazýva sa Verhoerova perforovaná membrána, pretože vonkajšie segmenty tyčiniek a čapíkov ňou prechádzajú do subretinálneho priestoru (priestoru medzi vrstvou tyčiniek a čapíkov a pigmentovým epitelom sietnice), kde sú obklopené látkou bohatou na mukopolysacharidy.

Štvrtá vrstva - vonkajšia jadrová - je tvorená jadrami fotoreceptorov.

Piata vrstva, vonkajšia plexiformná (alebo retikulárna) vrstva, zaujíma medziľahlú polohu medzi vonkajšou a vnútornou jadrovou vrstvou.

Šiesta vrstva pozostáva z bipolárnych buniek, z ktorých každá má dva výbežky. Bunky tejto vrstvy spájajú dva neuróny: prvý s tretím. Počet bipolárnych buniek je menší ako počet tyčiniek, takže jedna bipolárna bunka je spojená niekoľkými bunkami tyčiniek, pričom každý čapík má svoju vlastnú bipolárnu guľôčku. Jadrá bipolárnych buniek tvoria strednú jadrovú vrstvu sietnice.

Siedma vrstva, vnútorná plexiformná vrstva, oddeľuje vnútornú jadrovú vrstvu od vrstvy gangliových buniek a pozostáva zo spleti komplexne rozvetvených a prepletených neuronálnych výbežkov. Oddeľuje vnútornú cievnu časť sietnice od vonkajšej avaskulárnej časti, ktorá je závislá od cirkulácie kyslíka a živín v cievovke.

Ôsmu vrstvu tvoria gangliové bunky. Sú umiestnené v jednom rade s medzerami, s výnimkou oblasti bezprostredne okolo centrálnej fovey, kde vrstva gangliových buniek leží v 3-4 radoch, takže v tejto oblasti je hrubšia ako ostatné. Jadrá gangliových buniek tvoria vnútornú jadrovú vrstvu sietnice; gangliové bunky sietnice, rovnako ako ostatné bunky sietnice, majú typickú štruktúru. Sú to okrúhle bunky, bohaté na protoplazmu, s okrúhlym jadrom a dobre vyvinutou chromatínovou štruktúrou. Hrúbka vrstvy gangliových buniek sa s odklonom od centrálnej fovey k periférii výrazne znižuje. Okolo fovey sa táto vrstva skladá z piatich alebo viacerých radov gangliových buniek. V tejto oblasti má každý fotoreceptor priame spojenie s bipolárnou a gangliovou bunkou.

Deviata vrstva pozostáva z axónov gangliových buniek, ktoré tvoria nerv.

Desiata vrstva - vnútorná hraničná membrána - pokrýva povrch sietnice zvnútra. Je to hlavná membrána tvorená základňami výbežkov neurogliálnych Müllerových buniek. Tieto bunky prechádzajú všetkými vrstvami sietnice, majú obrovskú veľkosť a vykonávajú podporné a izolačné funkcie, vykonávajú aktívny transport metabolitov na rôznych úrovniach sietnice a podieľajú sa na tvorbe bioelektrických prúdov. Tieto bunky úplne vypĺňajú medzery medzi neurónmi sietnice a slúžia na oddelenie ich receptívnych povrchov.

Pamiatky

1. Makula je zaoblená oblasť na zadnom póle oka s priemerom približne 5,5 mm. Histologicky obsahuje viac ako jednu vrstvu gangliových buniek a xantofylový pigment.
2. Fovea je priehlbina na vnútornom povrchu sietnice v strede makuly s priemerom 1,5 mm (1 priemer disku zrakového nervu). Oftalmoskopicky vyzerá ako oválny svetelný reflex, ktorého hranice sú určené zhrubnutím sietnice a vnútornou limitnou membránou.
3. Foveola s priemerom 0,35 mm tvorí centrálnu časť fovey. Je to najtenšia časť sietnice, bez gangliových buniek a pozostávajúca iba z čapíkov.
4. Foveálna avaskulárna zóna sa nachádza vo fovei a presahuje foveolu. Priemer foveálnej avaskulárnej zóny je variabilný a možno ho presne určiť iba pomocou fluoresceínovej angiografie.
5. Jamka je malá priehlbina v samom strede foveoly, zodpovedajúca foveolárnemu reflexu. Absencia reflexu sa niekedy môže interpretovať ako skorý príznak ochorenia.

Medzijadrové vrstvy sietnice pozostávajú z vláknitých štruktúr, výbežkov a synaptických formácií nervových buniek, ako aj z buniek gliového skeletu sietnice, ktorých vlákna prebiehajú kolmo na vrstvy cez celú hrúbku sietnice: od vonkajšej limitujúcej membrány, ktorá oddeľuje jadrá neuroepitelu od koncov tyčiniek a kužeľov, až po vnútornú, ktorá oddeľuje sietnicu od sklovca.

Celkový počet tyčiniek je približne 130 miliónov. Sú to receptory šermiarského videnia. Tyčinky sa vyznačujú prítomnosťou relatívne malého jadra obklopeného okrajom cytoplazmy. Dendrity tyčiniek majú radiálnu orientáciu a nachádzajú sa medzi výbežkami pigmentového epitelu sietnice. Dendrit sa skladá z vonkajšieho a vnútorného segmentu (častí) spojených ciliom. Vonkajší segment má valcovitý tvar. Skladá sa z mnohých dvojitých membrán, ktoré sú na sebe umiestnené a tvoria uzavreté disky. Membrány vonkajších segmentov obsahujú rodopsín, vizuálny pigment. Axón tyčiniek končí vo vonkajšej vrstve sietnice synapsami s bipolárnymi bunkami.

Počet čapíkov v sietnici je 6 – 7 miliónov. Sú to receptory denného (farebného) videnia. Na rozdiel od tyčiniek sú čapíky väčšie (až do 75 µm dĺžky) a majú väčšie jadro. Vonkajší segment čapíkov je predstavovaný polodiskami, ktoré vznikajú v dôsledku invaginácie plazmatickej membrány. Membrány čapíkových diskov obsahujú ďalší vizuálny pigment – jódopsín. Vo vnútornom segmente majú čapíky zhluk mitochondrií s lipidovou kvapkou (elipsoidom) umiestnenou tu. Axón čapíkov tiež tvorí synapsie s dendritmi bipolárnych neurónov.

V zadnej časti sietnice v spodnej časti očnej buľvy u živého človeka je možné pomocou oftalmoskopu vidieť belavú škvrnu s priemerom približne 1,7 mm - disk zrakového nervu (discus nervi optici) s vyvýšenými, hrebeňovitými okrajmi a malou priehlbinou (excavatio disci) v strede. Disk je miesto, kde vlákna zrakového nervu vystupujú z očnej buľvy. Zrakový nerv je obklopený membránami (pokračovanie mozgových membrán) a smeruje k optickému kanálu, ktorý ústi do lebečnej dutiny. Tieto membrány tvoria vonkajšie a vnútorné puzdro zrakového nervu (vagina externa et vagina inlerna n. optici). Oblasť disku zrakového nervu sa v dôsledku absencie svetlocitlivých zrakových buniek (tyčiniek a čapíkov) nazýva slepá škvrna. V strede disku je viditeľná centrálna tepna (a. centralis retinae) vstupujúca do sietnice. Približne o 4 mm ďalej od optického disku, čo zodpovedá zadnému pólu oka, sa nachádza žltkastá škvrna (makula) s malou priehlbinou - centrálna jamka (fovea centralis). Centrálna jamka je miestom najlepšieho videnia: sú tu sústredené iba čapíky a chýbajú tyčinky.

Funkciami sietnice sú transformácia svetelnej stimulácie na nervové vzrušenie a primárne spracovanie signálu.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]